Vozrastnaya_anatomia_i_fiziologia

железам) вызывает образование небольшого количества густой слюны и усиливает образование слюнными железами ферментов и муцина.

Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта слюноотделение регулируется и условными рефлексами. Они возникают в ответ на вид, запах пищи, звон посуды, разговоры о пище лишь при условии, если эти раздражители прежде неоднократно совпадали с приемом пищи.

Деятельность слюноотделительного центра продолговатого мозга регулируют гипоталамус и кора больших полушарий.

Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, непривлекательностью пищи, умственным напряжением, потерей воды организмом. Все эти воздействия снижают активность центра слюноотделения. В связи с кратковременным пребыванием пищи в полости рта гуморальный механизм регуляции деятельности слюнных желез не имеет практического значения.

Влияние факторов на состояние ротовой полости. Недостаточное поступление белков, фосфора, кальция, фтора, витаминов С, D, группы В, отсутствие ультрафиолетовых лучей и избыток сахара приводят к развитию кариеса зубов. Увеличивают риск кариеса рафинированные пищевые продукты. Они содержат много сахара, но бедны пищевыми волокнами, которые помогают очищать зубы от остатков пищи. Резкая смена температуры пищи и воды, поступающих в полость рта, раскусывание зубами твердых предметов приводят к появлению микротрещин эмали зубов, что обусловливает развитие кариеса. Для предотвращения кариеса необходимы сбалансированное питание и тщательный уход за зубами. Уход за зубами включает: прополаскивание рта после приема пищи; ежедневная чистка зубов щеткой; санация (пломбирование или удаление поврежденных зубов) полости рта, фторопрофилактика (специальные зубные пасты, эликсиры, порошки, содержащие фтор, фторирование питьевой воды, таблетки с фтором и т. д.).

Некоторые пищевые кислоты, например, виннокаменная, а также соли кальция и других катионов, могут образовывать зубные камни.

Дефицит в питании витаминов группы В, особенно В2 (рибофлавина) является причиной появления трещин в углах рта и воспаления слизистой оболочки языка.

Недостаточное поступление витамина А (ретинола) вызывает ороговение слизистых оболочек ротовой полости, формирование трещин и их инфицирование.

– 231 –

При дефиците витаминов С (аскорбиновая кислота) и Р (рутин)

развивается воспаление околозубных тканей, что приводит к ослаблению фиксации зубов в челюстях.

9.5. ГЛОТАНИЕ. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПИЩЕВОДА

Глотка – часть пищеварительного канала, соединяющего полость рта с пищеводом. В полости глотки происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Глотка делится на три части: носовую, ротовую и гортанную.

Гортань является отделом верхних дыхательных путей. При глотании надгортанник опускается вниз, закрывает вход в гортань, что препятствует попаданию пищи в дыхательные пути. При разговоре, смехе во время еды, приеме сухой пищи и т. п. возможно попадание пищи в дыхательные пути, в результате чего возникает кашлевая реакция, а в отдельных случаях, особенно у детей, может произойти закупорка верхних дыхательных путей. Пищевой комок при глотании поступает в пищевод (рис. 29).

Пищевод – мышечная трубка диаметром около 2,2 см и длиной 23–28 см, соединяющая глотку с желудком. Слизистая пищевода имеет продольные складки, которые при перемещении пищи расправляются, и просвет пищевода увеличивается.

Пищевод имеет несколько физиологических сужений. Он выполняет только транспортную функцию. Путем последовательных сокращений мышц пищевода пищевой комок поступает в желудок. В месте перехода пищевода в желудок нет специального сфинктера, но есть своеобразная складка, закрывающая вход в желудок, и препятствующая забросу содержимого из желудка в пищевод.

Скорость передвижения жидкой пищи к желудку составляет 1–2 секунды, твердой пищи – 8–12 секунд. При употреблении очень горячей, острой пищи, грубых, плохо пережеванных кусков возможно травматическое повреждение слизистой оболочки пищевода, наиболее выраженное в области физиологических сужений.

В спокойном состоянии пищевод свободен от перистальтики, возбуждаемой в нормальных условиях только глотательными движениями и механическими раздражением от проглатывания пищевого комка. Перистальтика пищевода не переходит на желудок.

– 232 –

9.6. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок – это расширенный отдел пищеварительного тракта, расположенный в верхней части брюшной полости под диафрагмой, между концом пищевода и началом двенадцатиперстной кишки. В нем происходит дальнейшая механическая обработка пищи и химическая обработка под действием желудочного сока.

Желудок человека является пищевым депо и вмещает в среднем 1,5–2,5 литра (1,5–3,0 кг пищи); у мужчин несколько больше, чем у женщин. В зависимости от химического состава и количества принятой пищи она может задерживаться в желудке от 3 до 10 часов. Время пребывания смешанной пищи в желудке взрослого человека примерно 6 часов.

В желудке различают переднюю и заднюю стенки, вогнутый

(малая кривизна) и выпуклый (большая кривизна) края. Часть желудка, прилегающая к месту входа пищевода в желудок, называется кардиальной, куполообразное выпячивание желудка – дно, или фундальная часть, средняя часть – тело желудка, участок, переходящий в двенадцатиперстную кишку – привратниковая или пилорическая часть желудка (рис. 30).

Желудок выполняет следующие функции: секреторную (выработка желудочного сока), моторную, всасывательную, экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты и др.), эндокринную (образование гормонов гастрина, гистамина), гомеостатическую (регуляция рН), кроветворную (слизистая желудка вырабатывает биологически активное вещество – внутренний фактор Касла, необходимое для образования эритроцитов крови).

Слизистая оболочка желудка имеет большое количество складок, расположенных преимущественно продольно в области малой кривизны (рис. 30.2). В ямках этих складок располагаются железы, которые секретируют желудочный сок. Общее количество желудочных ямок достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3–7 желудочных желез.

Различают три вида желудочных желез (собственные железы желудка, кардиальные и пилорические) и три основных типа секреторных клеток (главные клетки – секретирующие пепсиногены, обкладочные (париетальные) – соляную кислоту и добавочные – слизь). Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов желудка неодинаково. Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные) и состоят из главных, обкладочных (париетальных) и добавочных клеток. Кардиальные железы расположены в кардиальном отделе желудка –

– 233 –

это железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь. В пилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток и в основном богаты клетками продуцирующими слизь, поэтому образующееся небольшое количество сока обладает слабощелочной реакцией. Слабощелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка.

Желудочный сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, содержит различное количество пепсиногена и соляной кислоты. Так, железы малой кривизны желудка продуцируют сок с более высокими кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.

Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый собственными железами.

Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость. За сутки у человека образуется 2,0–2,5 литра желудочного сока (рис. 26). Благодаря большому количеству сока пищевая масса превращается в жидкую кашицу (химус).

В состав желудочного сока входят вода (99 %) и плотные вещества (1 %). Плотные вещества включают органические (ферменты, слизь, лизоцим) и неорганические (соляная кислота, сульфаты, гидрокарбонаты) компоненты.

Так как стимулированный (приемом пищи, условными раздражителями и т. п.) желудочный сок содержит соляную кислоту (0,3–0,5%), его рН соответствует 1,5–1,8 (кислая реакция). Соляная кислота желудочного сока выполняет ряд функций:

1)вызывает денатурацию и набухание белков, что облегчает их гидролитическое расщепление;

2)создает кислую среду, оптимальную для действия гидролитических ферментов;

3)выполняет бактерицидную функцию;

4)участвует в регуляции моторики желудка;

5)стимулирует образование гормонов (гастрина, секретина) эндокринными клетками слизистой желудка.

Величина рН содержимого желудка значительно выше, чем рН вырабатываемого желудочного сока, так как сок частично нейтрализуется принятой пищей.

Желудочный сок содержит ферменты – протеазы (пепсины, химозин) и липазу. Пепсины вырабатываются главными клетками желудочных желез в форме неактивных предшественников – пепсиногенов.

– 234 –

Под действием соляной кислоты пепсиногены превращаются в активную форму и расщепляют белки до промежуточных соединений – альбумоз и пептонов. При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Собственно пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5–2,0. Протеаза, названная гастриксином, имеет оптимальный для гидролиза белков рН 3,2–3,5. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков.

Химозин – сычужный фермент, вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция, т. е. переводит растворимый белок казеиноген в нерастворимый казеин.

Липаза желудочного сока малоактивна и действует только на эмульгированные жиры (молочный жир, майонез, яичный желток), расщепляя их на глицерин и жирные кислоты.

В полости желудка отсутствуют ферменты, способные расщеплять углеводы. Однако внутри пищевого комка, поступившего в кардиальную часть желудка, углеводы пищи могут расщепляться под действием ферментов слюны до тех пор, пока пищевой комок не пропитается полностью желудочным соком и щелочная реакция не сменится на кислую.

Важными органическими компонентами, продуцируемыми клетками (мукоцитами) поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, шейки фундальных и пилорических желез являются слизь желудочного сока (муцин) и внутренний фактор Касла. Слой слизи толщиной 1 – 1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка, который предохраняет оболочку от механических и химических раздражителей, а также от самопереваривания. Этот барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка алкоголя, соляной, уксусной, масляной кислот, а также небольшой концентрации желчных кислот и салициловой кислоты. Разрушению слизистого барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori и различные стрессирующие факторы. При нарушении слизистого покрова желудка возможно появление язв.

Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, которые составляют единую систему регуляции.

– 235 –

В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы – мозговую, желудочную и кишечную – в зависимости от места действия раздражителя. Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи (рис. 31). При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании, т. е. при раздражении рецепторов полости рта и глотки. Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы.

Сок, который образуется в желудке при запахе и виде пищи, жевании и глотании, был назван И. П. Павловым «аппетитным». Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей существенно повышает желудочную секрецию в мозговую фазу. У народов, живущих в жарких странах, где под влиянием жары отмечается торможение секреции желудочных желез, в национальных блюдах обычно много острых и горьких приправ, рефлекторно усиливающих желудочную секрецию.

В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Она состоит из комплекса безусловных рефлексов, возникающих при растяжении желудка (механическая стимуляция) и гуморального влияния гормонов, образующихся в результате гидролиза пищевых веществ.

Активация желудочных желез растяжением желудка осуществляется с участием как местного (метасимпатического звена), так и вагусного рефлекса. Афферентные и эфферентные пути последнего проходят по блуждающим нервам. Конечным медиатором этих рефлексов является ацетилхолин. В реакцию на раздражение механорецепторов желудка могут вовлекаться гистамин и гастрин, которые высвобождаются под влиянием ацетилхолина и стимулируют секрецию желудка.

Химическими возбудителями секреции желудочных желез являются продукты гидролиза белков: полипептиды и аминокислоты. Эти раздражители также усиливают выделение гастрина. Гастринпродуцирующие клетки снабжены микроворсинками, обращенными в полость желудка, с помощью которых как полагают, эти клетки воспринимают химические раздражения. Гастрин вызывает выделение НCl обкладочными клетками. При значении рН в антральном отделе желудка ниже 3 выделение гастрина подавляется. Это свидетельствует о наличии в системе регуляции секреции НCl отрицательной

– 236 –

обратной связи. Соматостатин тормозит желудочную секрецию, оказывая угнетающее действие на гастринпродуцирующие клетки.

Кишечная фаза начинается при переходе химуса из желудка в кишечник в результате воздействия на рецепторы кишечника, что рефлекторно изменяет интенсивность секреции желудка. Секреция вначале возрастает, а затем снижается. Стимуляция желудочных желез является прежде всего результатом поступления в кишечник содержимого желудка, недостаточно обработанного механически и химически. Возможно, усиление желудочной секреции на этой стадии связано с выделением гастрина гатринобразующими клетками двенадцатиперстной кишки. При значении рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4 секреция желудочного сока угнетается.

В кишечной фазе выделение из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки секретина тормозит секрецию НСl и усиливает секрецию пепсиногена. Резкое торможение желудочной секреции возникает при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира.

Из гастроинтестинальных пептидов, оказывающих влияние на секреторный процесс в желудке, следует отметить гастрин-рилизинг пептид, который усиливает секрецию НCl. Торможение активности обкладочных клеток вызывают глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид, нейротензин и серотонин. Тормозным влиянием на главные и обкладочные клетки обладают простагландины группы Е. Циркулирующие в крови катехоламины (адреналин, норадреналин) могут вызывать освобождение гастрина и тем самым стимулировать секрецию НCl.

Среди факторов, влияющих на желудочную секрецию, существенное значение имеют эмоциональное возбуждение и стресс. Известно, что одни виды эмоционального возбуждения (страх, тоска) вызывают торможение секреторной функции желудка, другие (раздражение, ярость) – ее усиление.

Влияние пищевых факторов на состояние желудка. Различные пищевые факторы неодинаково влияют на работу желудка и желудочную секрецию. Сильными стимуляторами секреции желудочного сока являются мясные, рыбные, грибные бульоны, содержащие экстрактивные вещества (аминокислоты, глюкоза, молочная кислота, креатинин и др.); жареное мясо и рыба; свернувшийся яичный белок; черный хлеб и другие продукты, в состав которых входит клетчатка; специи; алкоголь в небольшом количестве, щелочные минеральные воды, употребляемые во время еды, и др.

Умеренно возбуждают секрецию отварное мясо и рыба; соленые и квашеные продукты; белый хлеб; творог; кофе, молоко, газированные напитки и др.

– 237 –

Слабые возбудители секреции – овощи протертые и бланшированные, разбавленные овощные, фруктовые и ягодные соки; свежий белый хлеб, вода и др.

Тормозят желудочную секрецию – жиры, щелочные минеральные воды, принимаемые за 60–90 мин до еды, неразбавленные овощные, фруктовые и ягодные соки, непривлекательная пища, неприятные запахи и вкус, однообразное питание, отрицательные эмоции, переутомление, перегревание, переохлаждение и т. д.

Длительность пребывания пищи в желудке зависит от ее состава, характера технологической обработки и других факторов. Так, два яйца, сваренных всмятку, находятся в желудке 1–2 часа, а вкрутую – 6–8 часов; Жирные продукты, например шпроты, задерживаются в желудке до 8 часов. Горячая пища быстрее покидает желудок, чем холодная. В среднем пища находится в желудке около 5 часов.

Расстройство пищеварения в желудке может наблюдаться при систематических нарушениях режима питания, редких приемах пищи, поспешной еде, частом приеме грубой и плохо пережеванной пищи, питании всухомятку, дефиците витаминов А, С, группы В, употреблении крепких алкогольных напитков, курении.

Большое количество пищи, потребляемой за один прием, растягивает стенки желудка и создает повышенную нагрузку на сердце.

Из желудка в двенадцатиперстную кишку пища поступает отдельными порциями при открытии пилорического сфинктера. Причинами открытия служат: а) накопление в химусе, находящемся в желудке, продуктов переваривания белков, б) усиление моторной деятельности желудка и в) раздражение соляной кислотой рецепторов слизистой оболочки пилорической части желудка.

Моторная функция желудка. Благодаря мощным мышечным слоям (с кольцевым, продольным и косым расположением мышечных волокон) и их периодическим сокращениям пища, поступившая из ротовой полости в желудок продолжает размельчаться и перемешивается с желудочным соком (рис. 30.1).

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется – наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и секреции желудочного сока. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка, а наибольшая – в средней части желудка. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода. В центральной части желудка содержимое не перемешивается, поэтому пища, принятая

вразное время, располагается в желудке слоями. Когда давление

–238 –

в пилорическом отделе повышается, открывается сфинктер привратника (пилорический сфинктер), и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку.

Характер, интенсивность, временная динамика моторики зависят от количества и вида пищи, от эффективности ее переваривания в желудке и кишечнике, обеспечивается нервным и гуморальными регуляторными механизмами. Раздражение блуждающих нервов и выделение ацетилхолина усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Раздражения симпатических нервов тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны, но стимулируют работу пилорического сфинктера. Названные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических и метасимпатических ганглиях вегетативной нервной системы.

На моторику желудка влияют гормоны эндокринных клеток слизистой оболочки желудка: усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят – секретин, холецистокинин, глюкагон, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид. Механизм их влияний на моторику прямой (непосредственно на мышечные пучки и миоциты) и опосредованный через метасимпатические нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка.

9.7. ЭВАКУАЦИЯ СОДЕРЖИМОГО ЖЕЛУДКА В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНУЮ КИШКУ

Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от объема, состава

иконсистенции пищи в желудке, величины ее осмотического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника, моторики желудка

идвенадцатиперстной кишки, аппетита, с которым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда других причин.

Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях быстрее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок.

– 239 –

Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6 – 10 часов. Эвакуация нарушается при различных заболеваниях органов пищеварения.

9.8. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Тонкий кишечник – самый длинный отдел пищеварительного тракта, располагающийся между выходом из желудка и началом толстого кишечника. Длина тонкого кишечника 5–7 м, диаметр 3,0–3,5 см. Тонкий отдел кишечника начинается двенадцатиперстной кишкой, которая переходит в тощую, продолжающуюся в подвздошную (рис. 33.2).

В тонком кишечнике заканчивается процесс пищеварения, начавшийся в желудке и двенадцатиперстной кишке (начальный отдел тонкого кишечника). Ферменты кишечного сока тонкой кишки обеспечивают окончательное расщепление пищевых веществ.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке. Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы длиной 25–27 см. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2–8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого двенадцатиперстной кишки становится кислой, но затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки (вырабатывается множеством мелких желез, имеющихся в слизистой оболочке стенки кишки) и желчи (вырабатывается печенью), которые прекращают действие желудочного пепсина. В инактивации пепсина особенно велика роль желчи. У человека рН содержимого двенадцатиперстной кишки колеблется в пределах рН 4–8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по двенадцатиперстной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в двенадцатиперстной кишке осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.

9.8.1. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Железа располагается позади желудка, имеет длину 12–15 см (рис. 32.1). Обладает одновременно внутри- и внешнесекреторной

– 240 –