Двойной кроссинговер. Построение генетических карт.
№ 1.
У дрозофилы ген красного цвета глаз доминирует над геном киноварного цвета глаз, ген серой окраски тела - над геном черной окраски тела, ген нормальных крыльев – над геном зачаточных крыльев. Все гены находятся в одной хромосоме. После скрещивания гомозиготной самки дрозофилы с красными глазами (cn+), серым телом (b+) и нормальными крыльями (vg+) с гомозиготным рецессивным самцом с киноварными глазами (cn), черным телом (b) и зачаточными крыльями (vg) было получено гетерозиготное потомство. С гибридной самкой из F1 провели анализирующее скрещивание. В результате было получено 1540 мух 8 фенотипов: 631 красноглазая серая с нормальными крыльями, 575 черных бескрылых с киноварными глазами, 1 красноглазая черная бескрылая, 2 серых с нормальными крыльями и киноварными глазами, 91 красноглазая серая бескрылая, 80 черных с нормальными крыльями и киноварными глазами, 68 красноглазых черных с нормальными крыльями, 56 серых бескрылых с киноварными глазами. Записать ход скрещиваний. Определить расстояние между генами и их порядок.
1. Записываем скрещивание гомозиготных мух.
РР: ♀
cn+
b+
vg+ х
♂ cn
b
vg
cn+ b+ vg+ cn b vg
Г: ♀ cn+ b+ vg+ х ♂ cn b vg
F1: cn+
b+ vg+
cn b vg
2. Записываем анализирующее скрещивание.
РР: ♀
cn+
b+
vg+ х
♂ cn
b
vg
сn b vg cn b vg
Fа: 1. cn+ b+ vg+ 631 красноглазая серая с нормальными крыльями
сn b vg
2. сn b vg 575 черных бескрылых с киноварными глазами
сn b vg
3. сn+ b vg 1 красноглазая черная бескрылая
сn b vg
4. сn b+ vg+ 2 серых с нормальными крыльями
и
киноварными глазами
сn b vg
5. сn+ b+ vg 91 красноглазая серая бескрылая
сn b vg
6. сn b vg+ 80 черных с нормальными крыльями
и
киноварными глазами
сn b vg
7. сn+ b vg+ 68 красноглазых черных с нормальными крыльями
сn b vg
8. сn b+ vg 56 серых бескрылых с киноварными глазами
сn b vg
3. Определим расстояние между генами.
Первые 2 фенотипические класса повторяют фенотипы родительских форм, это некроссоверные потомки.
Определим расстояние между генами сn – b. Так как у исходных родительских форм были сцеплены аллели сn+ b+ и сn b, то о наличии кроссинговера между ними говорит появление мух сn+ b (красные глаза и черное тело) и сn b+ (киноварные глаза и серое тело). Это мухи 3 и 7, 4 и 8 фенотипических классов.
(1 + 68 + 2 + 56) / 1540 = 127 / 1540 = 8,3 %.
Частота кроссинговера между генами сn – b равна 8,3 %. Это и есть расстояние между генами.
Аналогично определим расстояние между генами b – vg. У исходных линий сочетание аллелей было b+ vg+ и b vg. О наличии кроссинговера между ними свидетельствует появление мух b+ vg (серые бескрылые) и b vg+ (черные крылатые). Это мухи 5 и 8, 6 и 7 фенотипических классов.
(91 + 56 + 80 + 68) / 1540 = 295 / 1540 = 19,2 %.
Частота кроссинговера между генами b - vg равна 19,2 %. Это и есть расстояние между генами.
Определим расстояние между генами cn – vg. У исходных линий сочетание аллелей было cn+ vg+ и cn vg. В результате кроссинговера появляются мухи cn+ vg (красноглазые бескрылые) и cn vg+ (крылатые с киноварными глазами). Это мухи 3 и 5, 4 и 6 фенотипических классов.
(1 + 91 + 2 + 80) / 1540 = 174 / 1540 = 11,3 %.
Частота кроссинговера между генами cn - vg равна 11,3 %. Это и есть расстояние между генами.
4. Зная расстояние между генами каждой из 3 пар, можно построить участок генетической карты для генов cn, b и vg. Дальше всех расположены гены b и vg – 19,2 %. Они занимают крайнее положение и, очевидно, между ними должен быть помещен ген cn, который находится от гена b на расстоянии 8,3 %, а от гена vg – на расстоянии 11,3 %. Тогда участок генетической карты будет выглядеть следующим образом:
b 8,3 cn 11,3 vg
19,2
Из карты следует, что в схеме скрещивания порядок генов не соответствует тому, который установлен в результате расчетов.
5. Согласно хромосомной теории наследственности, если гены расположены линейно в установленном порядке, то сумма расстояний между генами b – cn и cn – vg должна быть равна расстоянию между генами b – vg. Но сумма b – cn и cn – vg составляет 8,3 % + 11,3 % = 19,6 % и не равна b – vg = 19,2 % (на 0,4 % больше). Причина расхождения в том, что в расчетах не был учтен двойной кроссинговер.
К расстоянию между генами b – vg = 19,2 % нужно добавить частоту двойного кроссинговера. Зная порядок расположения генов из генетической карты и сочетание аллелей у исходных родительских форм можно определить, что результатом двойного кроссинговера служит появление мух b cn+ vg и b+ cn vg+. Это мухи 3 и 4 фенотипических классов.
(1 + 2) / 1540 = 3 / 1540 = 0,2 %.
Так как каждый двойной кроссинговер происходит благодаря 2 одинарным разрывам в 2 участках хромосомы, то частоту двойного кроссинговера нужно удвоить.
0,2 % х 2 = 0,4 %.
Тогда расстояние между генами b – vg составляет 19,2 % + 0,4 % = 19,6 %.
Это точно соответствует сумме расстояний между генами b – cn и cn – vg.
№ 2.
У кукурузы ген нормального содержания хлорофилла в проростках доминирует над геном отсутствия хлорофилла, ген матовых листьев – над геном блестящих листьев, ген нормальной фертильности – над геном пониженной фертильности. Все 3 гена находятся в одной хромосоме. Скрещиваются 2 растения кукурузы. Одно имеет бесхлорофилльные проростки, блестящие листья, пониженную фертильность; другое – проростки с нормальным содержанием хлорофилла, матовые листья, нормальную фертильность. Гибриды первого поколения имеют проростки с нормальным содержанием хлорофилла, матовые листья, нормальную фертильность. Эти гибриды скрещиваются с рецессивной родительской формой.
Расщепление, полученное в анализирующем скрещивании, представлено в таблице.
|
Фенотипы |
Число растений | |||
|
проростки |
листья |
фертильность | ||
|
Нормальные |
Матовые |
Нормальная |
235 | |
|
Нормальные |
Блестящие |
Пониженная |
62 | |
|
Нормальные |
Матовые |
Пониженная |
40 | |
|
Бесхлорофилльные |
Матовые |
Пониженная |
4 | |
|
Бесхлорофилльные |
Блестящие |
Пониженная |
270 | |
|
Нормальные |
Блестящие |
Нормальная |
7 | |
|
Бесхлорофилльные |
Блестящие |
Нормальная |
48 | |
|
Бесхлорофилльные |
Матовые |
Нормальная |
70 | |
Определить расстояние между генами и их порядок.
А – ген нормального содержания хлорофилла в проростках
а – ген отсутствия хлорофилла
В – ген матовых листьев в – ген блестящих листьев
С – ген нормальной фертильности с – ген пониженной фертильности
1. Записываем скрещивание гомозиготных растений.
РР: ♀
А В С х ♂ а в с
А В С а в с
Г: ♀ А В С х ♂ а в с
F1:
А В С
а в с
2. Записываем анализирующее скрещивание.
РР: ♀
А В С х ♂ а в с
а в с а в с
Fа: 1. А В С 235 хлорофилльных матовых плодовитых
а в с
2. а в с 270 бесхлорофилльных блестящих бесплодных
а в с
3. А в с 62 хлорофилльных блестящих бесплодных
а в с
4. а В С 70 бесхлорофилльных матовых плодовитых
а в с
5. А В с 40 хлорофилльных матовых бесплодных
а в с
6. а в С 48 бесхлорофилльных блестящих плодовитых
а в с
7. А в С 7 хлорофилльных блестящих плодовитых
а в с
8. а В с 4 бесхлорофилльных матовых бесплодных
а в с
3. Определим расстояние между генами.
Первые 2 фенотипические класса повторяют фенотипы родительских форм, это некроссоверные потомки.
Определим расстояние между генами А – В. Так как у исходных родительских форм были сцеплены аллели АВ и ав, то о наличии кроссинговера между ними говорит появление растений Ав (хлорофилльные блестящие) и аВ (бесхлорофилльные матовые). Это растения 3 и 7, 4 и 8 фенотипических классов.
(62 + 7 + 70 + 4) / 736 = 143 / 736 = 19,4 %.
Частота кроссинговера между генами А – В равна 19,4 %. Это и есть расстояние между генами.
Аналогично определим расстояние между генами В – С. У исходных линий сочетание аллелей было ВС и вс. О наличии кроссинговера между ними свидетельствует появление растений Вс (матовые бесплодные) и вС (блестящие плодовитые). Это растения 5 и 8, 6 и 7 фенотипических классов.
(40 + 4 + 48 + 7) / 736 = 99 / 736 = 13,5 %.
Частота кроссинговера между генами В - С равна 13,5 %. Это и есть расстояние между генами.
Определим расстояние между генами А – С. У исходных линий сочетание аллелей было АС и ас. В результате кроссинговера появляются растения Ас (хлорофилльные бесплодные) и аС (бесхлорофилльные плодовитые). Это растения 3 и 5, 4 и 6 фенотипических классов.
(62 + 40 + 70 + 48) / 736 = 220 / 736 = 29,9 %.
Частота кроссинговера между генами А - С равна 29,9 %. Это и есть расстояние между генами.
4. Зная расстояние между генами каждой из 3 пар, можно построить участок генетической карты для генов А, В и С. Дальше всех расположены гены А и С – 29,9 %. Они занимают крайнее положение и, очевидно, между ними должен быть помещен ген В, который находится от гена А на расстоянии 19,4 %, а от гена С – на расстоянии 13,5 %. Тогда участок генетической карты будет выглядеть следующим образом:
А 19,4 В 13,5 С
29,9
Из карты следует, что в схеме скрещивания порядок генов соответствует тому, который установлен в результате расчетов.
5. Согласно хромосомной теории наследственности, если гены расположены линейно в установленном порядке, то сумма расстояний между генами А – В и В – С должна быть равна расстоянию между генами А – С. Но сумма А – В и В – С составляет 19,4 % + 13,5 % = 32,9 % и не равна А – С = 29,9 % (на 3 % больше). Причина расхождения в том, что в расчетах не был учтен двойной кроссинговер.
К расстоянию между генами А – С = 29,9 % нужно добавить частоту двойного кроссинговера. Зная порядок расположения генов из генетической карты и сочетание аллелей у исходных родительских форм можно определить, что результатом двойного кроссинговера служит появление растений а В с и А в С. Это растения 7 и 8 фенотипических классов.
(7 + 4) / 736 = 11 / 736 = 1,5 %.
Так как каждый двойной кроссинговер происходит благодаря 2 одинарным разрывам в 2 участках хромосомы, то частоту двойного кроссинговера нужно удвоить. 1,5 % х 2 = 3 %.
Тогда расстояние между генами А – С составляет 29,9 % + 3 % = 32,9 %.
Это точно соответствует сумме расстояний между генами А – В и В – С.
№ 3.
У кроликов ген черной окраски шерсти доминирует над геном коричневой окраски шерсти, ген нормальной длины шерсти – над геном короткой шерсти, ген белой окраски жира – над геном желтой окраски жира. Все 3 гена находятся в одной хромосоме. Скрещиваются 2 породы кроликов. Одна характеризуется черной шерстью нормальной длины и белым жиром; другая – коричневой короткой шерстью и желтым жиром. Гибриды первого поколения имеют черную шерсть нормальной длины и белый жир. Эти гибриды скрещиваются с рецессивной родительской формой.
Расщепление, полученное в анализирующем скрещивании, представлено в таблице.
|
Фенотипы |
Количество особей | |||
|
Длина шерсти |
Окраска жира |
Окраска шерсти | ||
|
Нормальная |
Белая |
Черная |
188 | |
|
Короткая |
Желтая |
Черная |
50 | |
|
Нормальная |
Желтая |
Черная |
6 | |
|
Короткая |
Белая |
Черная |
32 | |
|
Нормальная |
Желтая |
Коричневая |
38 | |
|
Нормальная |
Белая |
Коричневая |
56 | |
|
Короткая |
Желтая |
Коричневая |
216 | |
|
Короткая |
Белая |
Коричневая |
3 | |
Записать ход скрещиваний и определить расстояние между генами и их порядок.
А – ген черной окраски шерсти а – ген коричневой окраски шерсти
В – ген нормальной длины шерсти в – ген короткой шерсти
С – ген белой окраски жира с – ген желтой окраски жира
1. Записываем скрещивание гомозиготных животных.
РР: ♀
А В С х ♂ а в с
А В С а в с
Г: ♀ А В С х ♂ а в с
F1:
А В С
а в с
2. Записываем анализирующее скрещивание.
РР: ♀
А В С х ♂ а в с
а в с а в с
Fа: 1. А В С 188 черных нормальных белых
а в с
2. а в с 216 коричневых коротких желтых
а в с
3. А в с 50 черных коротких желтых
а в с
4. а В С 56 коричневых длинных белых
а в с
5. А В с 6 черных длинных желтых
а в с
6. а в С 3 коричневых коротких белых
а в с
7. А в С 32 черных коротких белых
а в с
8. а В с 38 коричневых длинных желтых
а в с
3. Определим расстояние между генами.
Первые 2 фенотипические класса повторяют фенотипы родительских форм, это некроссоверные потомки.
Определим расстояние между генами А – В. Так как у исходных родительских форм были сцеплены аллели АВ и ав, то о наличии кроссинговера между ними говорит появление животных Ав (черные короткие) и аВ (коричневые длинные). Это животные 3 и 7, 4 и 8 фенотипических классов.
(50 + 32+ + 56 + 38) / 589 = 176 / 589 = 29,9 %.
Частота кроссинговера между генами А – В равна 29,9 %. Это и есть расстояние между генами.
Аналогично определим расстояние между генами В – С. У исходных линий сочетание аллелей было ВС и вс. О наличии кроссинговера между ними свидетельствует появление животных Вс (длинные желтые) и вС (короткие белые). Это животные 5 и 8, 6 и 7 фенотипических классов.
(6 + 38 + 3 + 32) / 589 = 79 / 589 = 13,4 %.
Частота кроссинговера между генами В - С равна 13,4 %. Это и есть расстояние между генами.
Определим расстояние между генами А – С. У исходных линий сочетание аллелей было АС и ас. В результате кроссинговера появляются животных Ас (черные желтые) и аС (коричневые белые). Это животные 3 и 5, 4 и 6 фенотипических классов.
(50 + 6 + 56 + 3) / 589 = 115 / 589 = 19,5 %.
Частота кроссинговера между генами А - С равна 19,5 %. Это и есть расстояние между генами.
4. Зная расстояние между генами каждой из 3 пар, можно построить участок генетической карты для генов А, В и С. Дальше всех расположены гены А и В – 29,9 %. Они занимают крайнее положение и, очевидно, между ними должен быть помещен ген С, который находится от гена А на расстоянии 19,5 %, а от гена В – на расстоянии 13,4 %. Тогда участок генетической карты будет выглядеть следующим образом:
А 19,5 С 13,4 В
29,9
Из карты следует, что в схеме скрещивания порядок генов не соответствует тому, который установлен в результате расчетов.
5. Согласно хромосомной теории наследственности, если гены расположены линейно в установленном порядке, то сумма расстояний между генами А – С и С – В должна быть равна расстоянию между генами А – В. Но сумма А – С и С – В составляет 19,5 % + 13,4 % = 32,9 % и не равна А – В = 29,9 % (на 3 % больше). Причина расхождения в том, что в расчетах не был учтен двойной кроссинговер.
К расстоянию между генами А – В = 29,9 % нужно добавить частоту двойного кроссинговера. Зная порядок расположения генов из генетической карты и сочетание аллелей у исходных родительских форм можно определить, что результатом двойного кроссинговера служит появление животных А В с и а в С. Это животные 5 и 6 фенотипических классов.
(6 + 3) / 589 = 9 / 589 = 1,5 %.
Так как каждый двойной кроссинговер происходит благодаря 2 одинарным разрывам в 2 участках хромосомы, то частоту двойного кроссинговера нужно удвоить.
1,5 % х 2 = 3 %.
Тогда расстояние между генами А – В составляет 29,9 % + 3 % = 32,9 %.
Это точно соответствует сумме расстояний между генами А – С и С – В.
№ 4.
У гороха при скрещивании гомозиготного стелющегося опушенного растения с белыми цветками с гомозиготным кустистым неопушенным растением с красными цветками все потомки в первом поколении оказались стелющимися опушенными с красными цветками. При скрещивании гибридов первого поколения с кустистым неопушенным растением с белыми цветками в анализирующем скрещивании получено расщепление: 61 стелющееся опушенное красное, 190 стелющихся опушенных белых, 56 стелющихся неопушенных красных, 188 стелющихся неопушенных белых, 59 кустистых опушенных белых, 195 кустистых опушенных красных, 62 кустистых неопушенных белых, 193 кустистых неопушенных красных. Записать ход скрещиваний, определить расстояние между генами.
А – ген стелющейся формы а – ген кустистой формы
В – ген опушенности в – ген неопушенности
С – ген красной окраски цветков с – ген белой окраски цветков
1. Записываем скрещивание гомозиготных растений.
РР: ♀
А В с х ♂ а в С
А В с а в С
Г: ♀ А В с х ♂ а в С
F1:
А В с
а в С
2. Записываем анализирующее скрещивание.
РР: ♀
А В с х ♂ а в с
а в С а в с
Fа: 1. А В с 190 стелющихся опушенных белых
а в с
2. а в С 193 кустистых неопушенных красных
а в с
3. А в с 188 стелющихся неопушенных белых
а в с
4. а В С 195 кустистых опушенных красных
а в с
5. А В С 61 стелющееся опушенное красное
а в с
6. а в с 62 кустистых неопушенных белых
а в с
7. А в С 56 стелющихся неопушенных красных
а в с
8. а В с 59 кустистых опушенных белых
а в с
3. Определим расстояние между генами.
Первые 2 фенотипические класса повторяют фенотипы родительских форм, это некроссоверные потомки.
Определим расстояние между генами А – В. Так как у исходных родительских форм были сцеплены аллели АВ и ав, то о наличии кроссинговера между ними говорит появление растений Ав (стелящиеся неопушенные) и аВ (кустистые опушенные). Это растения 3 и 7, 4 и 8 фенотипических классов.
(188 + 56 + 195 + 59) / 1004 = 498 / 1004 = 49,6 %.
Частота кроссинговера между генами А – В равна 49,6 %. Это и есть расстояние между генами.
Аналогично определим расстояние между генами В – С. У исходных линий сочетание аллелей было Вс и вС. О наличии кроссинговера между ними свидетельствует появление растений ВС (опушенные красные) и вс (неопушенные белые). Это растения 4 и 5, 3 и 6 фенотипических классов.
(195 + 61 + 188 + 62) / 1004 = 506 / 1004 = 50,4 %.
Частота кроссинговера между генами В - С равна 50,4 %. Это и есть расстояние между генами.
Определим расстояние между генами А – С. У исходных линий сочетание аллелей было Ас и аС. В результате кроссинговера появляются растения АС (стелющиеся красные) и ас (кустистые белые). Это растения 5 и 7, 6 и 8 фенотипических классов.
(61 + 56 + 62 + 59) / 1004 = 238 / 1004 = 23,7 %.
Частота кроссинговера между генами А - С равна 23,7 %. Это и есть расстояние между генами.
4. Зная расстояние между генами каждой из 3 пар, можно построить участок генетической карты для генов А, В и С. Дальше всех расположены гены В и С – 50,4 %. Они занимают крайнее положение и, очевидно, между ними должен быть помещен ген А, который находится от гена В на расстоянии 49,6 %, а от гена С – на расстоянии 23,7 %. Тогда участок генетической карты будет выглядеть следующим образом:
В 49,6 А 23,7 С
50,4
Из карты следует, что в схеме скрещивания порядок генов не соответствует тому, который установлен в результате расчетов.
5. Согласно хромосомной теории наследственности, если гены расположены линейно в установленном порядке, то сумма расстояний между генами В – А и А – С должна быть равна расстоянию между генами В – С. Но сумма В – А и А – С составляет 49,6 % + 23,7 % = 73,3 % и не равна В – С = 50,4 % (на 22,9 % больше). Причина расхождения в том, что в расчетах не был учтен двойной кроссинговер.
К расстоянию между генами В – С = 50,4 % нужно добавить частоту двойного кроссинговера. Зная порядок расположения генов из генетической карты и сочетание аллелей у исходных родительских форм можно определить, что результатом двойного кроссинговера служит появление растений а В с и А в С. Это растения 7 и 8 фенотипических классов.
(56 + 59) / 1004 = 115 / 1004 = 11,45 %.
Так как каждый двойной кроссинговер происходит благодаря 2 одинарным разрывам в 2 участках хромосомы, то частоту двойного кроссинговера нужно удвоить.
11,45 % х 2 = 22,9 %.
Тогда расстояние между генами В – С составляет 50,4 % + 22,9 % = 73,3 %.
Это точно соответствует сумме расстояний между генами В – А и А – С.
№ 5.