Тема 8. Моторная функция желудочно-кишечного тракта. Физиологические основы голода и насыщения

Основные дидактические элементы темы: Виды и характеристика моторики желудка во время пищеварения. Механизм эвакуации кислого желудочного химуса. Механизмы регуляции моторной активности желудка. Виды моторики тонкого кишечника и их регуляция. Характеристика моторных функций толстого кишечника. Физиологическое значение периодической голодной деятельности пищеварительного тракта. Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения.

Моторная функция органов пищеварения заключается в сократительной деятельности исчерченных и гладких мышц пищеварительного тракта, что способствует размалыванию пищи, ее перемешиванию с пищеварительными секретами и перемещению от ротового отдела в дистальном (каудальном) направлении.

В основе моторной функции желудочно-кишечного тракта лежит сократительная активность гладкомышечных клеток. Они составляют три слоя: наружный продольный, средний циркулярный, внутренний продольный.

Основной особенностью гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта являются их автоматия – способность самопроизвольно возбуждаться и сокращаться в отсутствие внешних раздражающих факторов.

Автоматия является основой всех видов двигательной (моторной) активности желудочно-кишечного тракта, к которым относятся:

1. тонические волны,

2. перистальтика,

3. антиперистальтика,

4. систолические сокращения,

5. ритмическая сегментация,

6. маятникообразные сокращения.

Акт жевания приводит к рефлекторному повышению тонуса желудка. Но во время глотания возникает рецептивная релаксация - рефлекторное расслабление гладкой мускулатуры желудка.

После наполнения желудка благодаря большой пластичности его мышц и повышению тонуса при их растяжении, пища плотно охватывается желудочными стенками. В наполненном пищей желудке наблюдаются три вида двигательной активности:

1) тонические волны,

2) перистальтика,

3) систолические сокращения.

Тонические волны – это высокоамлитудные, продолжительные и медленно распространяющиеся сокращения, которые обусловлены перераспределением мышечного тонуса. Тонические сокращения заполненного желудка способствуют дальнейшему измельчению, перемешиванию и уплотнению пищи, поступившей из ротового отдела.

Перистальтика – это волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон проксимальнее химуса, а продольных - дистальнее его.

Основная функция перистальтики - создание проксимо-дистального градиента давления, который обеспечивает перемешивание и перемещение химуса в дистальном (каудальном) направлении. Это обусловлено сужением просвета желудка при сокращении циркулярных мышц проксимальнее химуса и расширением полости желудка – дистальнее его. Возникающий при этом проксимо-дистальный градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса в каудальном направлении.

Перистальтические волны возникают вблизи кардиального отдела желудка, расположенного у нижнего конца пищевода. Они распространяются по направлению к пилорическому (антральному) отделу, примыкающему к 12-перстной кишке. Скорость распространения перистальтической волны увеличивается от 1 см/с в кардиальном отделе до 3-4 см/с – в пилорическом. Благодаря этому пилорический отдел сокращается как единое функциональное образование - наблюдается систолическое сокращение.

Вследствие систолического сокращения антрального отдела желудка и расслабления гладкой мускулатуры пилорического сфинктера (гладкомышечной заслонки) возникает проксимо-дистальный градиент давления. Порция кислого желудочного химуса по градиенту этого давления поступает в 12-перстную кишку для дальнейшей обработки.

В луковице 12-перстной кишки кислый желудочный химус раздражает механо- и хеморецепторы. Это вызывает тормозной энтерогастральный рефлекс – угнетение моторно-эвакуаторной функции желудка и сокращение гладких мышц пилорического сфинктера, что обеспечивает дискретность эвакуации желудочного химуса и препятствует его обратному забрасыванию в желудок.

Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на энтеральные (местные) и экстраинтеральные. Местные энтеральные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные. Они обеспечиваются рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и гастроинтестинальными гормонами диффузной эндокринной системы.

Экстраэнтеральные механизмы регуляции моторной функции желудка осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов. Рефлекторные влияния возникают при раздражении рецепторов рта, глотки, пищевода, интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и передаются на гладкую мускулатуру желудка с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов.

Возбуждение нервных волокон блуждающих нервов увеличивает силу и частоту сокращений желудка, повышает скорость распространения перистальтических волн. В то же время блуждающий нерв расслабляет пилорический сфинктер и участвует в обеспечении рецептивной релаксации желудка. Это обусловлено переключением возбуждения в интрамуральных ганглиях на пептидергические нейроны в окончаниях которых выделяется тормозные медиаторы– ВИП и АТФ.

Возбуждение симпатических нервных волокон оказывает тормозящее действие на моторику желудка: уменьшается частота и сила сокращений, снижается скорость распространения перистальтических волн. В то же время симпатические влияния обеспечивают сокращение пилорического сфинктера.

В регуляции моторной функции желудка участвуют высшие отделы ЦНС - гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий. ЦНС в целом оказывает тормозящее влияние. Поэтому при полной денервации моторика желудка существенно усиливается. Переживание страха и боли, повышение психоэмоционального напряжения вызывают торможение моторики. Однако сильные и длительные отрицательные эмоции приводят к ее усилению.

Дальнейшая механическая обработка, перемешивание химуса со щелочными пищеварительными секретами и его продвижение в дистальном направлении обеспечивается моторной активностью тонкого кишечника.

Основными видами моторики тонкого кишечника являются:

1. тонические волны,

2. перистальтика,

3. ритмическая сегментация,

4. маятникообразные сокращения.

Тонические сокращения тонкого кишечника могут иметь локальный характер или перемещаться с небольшой скоростью. На них накладываются ритмические и маятникообразные сокращения.

Ритмическая сегментация - это попеременное сокращение и расслабление циркулярных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в его нескольких соседних участках. Маятникообразные движения - это попеременное сокращение и расслабление продольных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в нескольких соседних участках.

Основные функции ритмической сегментации и маятникообразных движений - перемешивание, измельчение и уплотнение кишечного химуса, что обусловлено его возвратно-поступательными перемещениями.

В регуляции моторики тонкого кишечника преобладает местные энтеральные механизмы: миогенные, нервные и гуморальные.

Миогенные механизмы связаны со способностью гладкомышечных клеток тонкого кишечника сокращаться спонтанно или отвечать сокращением на растяжение. Миогенная регуляция дополняется рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и влиянием гастроинтестинальных гормонов.

Экстраэнтеральные рефлекторные влияния обусловлены раздражением рецепторов пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру тонкого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов.

Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов усиливает моторику тонкого кишечника. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает тормозящее действие.

Высшие отделы ЦНС могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Однако, в целом ЦНС оказывает тормозящее влияние на моторную активность тонкого кишечника.

Из тонкой кишки порции щелочного кишечного химуса через илеоцекальный сфинктер поступают в толстую кишку. Перистальтическая волна тонкой кишки вызывает рефлекторное раскрывание илеоцекального сфинктера и поступление щелочного химуса по проксимо-дистальному градиенту в толстый кишечник. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илеоцекального сфинктера, а значит тормозит дальнейшее поступление содержимого из тонкой кишки.

Весь процесс пищеварения у человека длится 1-3 суток, из которых наибольшая часть времени приходится на продвижение по толстой кишке. Химус начинает поступать в толстую кишку уже через 3-3,5 часа после приема пищи, ее заполнение продолжается около 24 часов, а полное опорожнение происходит через 48-72 часа.

Основными видами сокращений толстого кишечника являются:

1. тонические сокращения,

2. перистальтика,

3. антиперистальтика,

4. ритмическая сегментация,

5. маятникообразные сокращения.

Специфическим видом моторики толстого кишечника является антиперистальтика – волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон кишечника дистальнее, а продольных - проксимальнее кишечного химуса. Основная функция антиперистальтики - создание дисто-проксимального градиента давления, который обеспечивает возвращение кишечного химуса на 15-20 см в проксимальные отделы толстого кишечника для дополнительной обработки и всасывания воды.

При скоплении достаточного количества плотного содержимого в поперечной ободочной кишке возникают сильные пропульсивные перистальтические сокращения толстой кишки, которые называют масс-сокращениями. Во время таких волн, возникающих 3-4 раза в сутки, содержимое больших участков ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку.

Ведущая роль в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам регуляции – миогенным, нервным и гуморальным.

Экстраэнтеральные влияния обусловлены раздражением рецепторов рта, глотки, пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру толстого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего, тазового и чревных нервов. Возбуждение парасимпатических волокон оказывают активирующее влияние на моторику толстой кишки, а симпатических - тормозное.

В деятельности пищеварительной системы отмечаются регулярные периодические изменения моторной и секреторной активности, не связанные с приемом пищи. Периодическое внепищеварительное повышение моторной и секреторной активности органов пищеварения, называют периодической голодной деятельностью. В процессе периодической голодной деятельности различают период работы и период покоя. У человека циклы периодической деятельности состоят из 20-минутных периодов повышенной активности и 70-минутных периодов относительного покоя.

Физиологическое значение периодической голодной деятельности:

1. удовлетворение пластических и энергетических потребностей организма за счет гидролиза белков и ферментов, выделяющихся в составе пищеварительных соков,

2. экскреция пищеварительными железами продуктов обмена веществ, подлежащих выделению из организма,

3. препятствие распространению резидентной микрофлоры по тонкой кишке в проксимальном направлении

4. участие в формировании состояния голода.

Периодическая голодная деятельность оказывает влияние на организм в целом. В период работы увеличивается ЧСС, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, увеличивается содержание в крови глюкозы и ряда ферментов, возрастает количество эритроцитов и лейкоцитов в крови.

Голод как физиологическое состояние служит выражением потребности (нужды) организма пополнить запасы питательных веществ. Пищевая потребность – это вызванное метаболическими процессами снижение уровня питательных веществ во внутренней среде организма.

Уменьшение содержания питательных веществ приводит к возбуждению хеморецепторов сосудов и тканей. Информация от периферических хеморецепторов поступает в центр пищеварения - совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС и регулирующих секреторную, моторную и всасывательную функцию пищеварительного тракта.

Основной ведущей структурой его является гипоталамическая область. В латеральных отделах гипоталамуса имеется центр голода, а в вентромедиальных - центр насыщения. Нейроны латерального и вентромедиального гипоталамуса функционируют по триггерному принципу - возбуждение в этих клетках возникает периодически, когда возбудимость их достигает определенного критического уровня.

Для возбуждения центра голода необходима интеграция трех видов сигналов:

1) нервной афферентации, которая поступает от механорецепторов желудочно-кишечного тракта в центр пищеварения по мере эвакуации химуса в 12-перстную кишку,

2) нервной афферентации от периферических хеморецепторов сосудов, которые сигнализируют о снижении концентрации питательных веществ в крови,

3) гуморальной афферентации, обусловленной раздражением центральных гипоталамических хеморецепторов.

По мере эвакуации химуса из желудка повышается раздражение механорецепторов слизистой оболочки 12-перстной кишки.

Сигналы, которые поступают от этих механорецепторов в центр голода, вызывают повышение его возбудимости и приводят к рефлекторному депонированию питательных веществ. Из крови они поступают в печень, поперечно-полосатые мышцы двигательного аппарата и в жировую ткань. Кровь, которая теряет свои питательные вещества, называется «голодной». Раздражение «голодной» кровью периферических хеморецепторов, локализующихся в сосудистом русле, и центральных рецепторов, расположенных в гипоталамусе, вызывает возбуждение центра голода - происходит трансформация пищевой потребности в мотивацию (побуждение к действию).

Пищевая мотивация - это вызванное пищевой потребностью, эмоционально окрашенное возбуждение, избирательно объединяющее нервные элементы различных этажей ЦНС для формирования целенаправленного поведения, ведущего к удовлетворению нужды организма пополнить запасы питательных веществ.

Субъективным проявлением пищевой мотивации является ощущение голода, которое подкрепляется отрицательной эмоцией, побуждающей к поиску и потреблению пищи.

В условиях непоступления пищи в желудочно-кишечный тракт организм способен на протяжении некоторого времени (20-30 дней) поддерживать относительное постоянство своей внутренней среды и стабильность физиологических функций за счет собственных резервов питательных веществ. Однако запасы их не безграничны. Поэтому человек вынужден периодически потреблять пищу.

Насыщение при потреблении пищи складывается из двух фаз: 1) сенсорное насыщение, 2) метаболическое (истинное) насыщение.

Первичное (сенсорное) насыщение развивается в течение 15-20 мин в результате действия пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода и желудка, что ведет к рефлекторному выбросу в кровь резервов питательных веществ из депо. Питательные вещества вызывают возбуждение нейронов центра насыщения вентромедиального гипоталамуса, которые тормозят центр голода. Сенсорное насыщение позволяет закончить прием пищи задолго до того, как в пищеварительном тракте произойдет образование и всасывание питательных веществ.

Только через 1,5-2 часа после окончания приема пищи, когда питательные вещества начнут поступать из желудочно-кишечного тракта в кровь, возникает вторичное (метаболическое) насыщение, которое приводит к пополнению истощенных резервов депо питательных веществ.

По мере расходования питательных веществ и формирования новой пищевой потребности весь такой цикл повторяется снова и снова.