Класс Базидиомицеты –Basidiomycetes Подкласс Холобазидиомицеты –Holobasidiomycetidae Группа порядков Гименомицеты

Рис. 27. Цикл воспроизведения гименомицета

(по П. Рейвн и др., 1990).

Выводы:

–наблюдается чередование трёх ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает дикариотическая фаза (n+n);

– в жизненном цикле наблюдается две формы мицелия: первичный – I М (n) и вторичный - II М (n+n), доминирует вторичный дикариотический мицелий;

– половое размножение – соматогамия (дикариотизация) – без участия половых органов. Имеется две стадии полового процесса: плазмогамия – слияние + и – гаплоидных клеток (n) без слияния ядер и кариогамия - слияние ядер (происходит в молодой базидии);

– половое спороношение – базидиальное. Холобазидии образуют на плодовом теле гимениальный слой (гимений). Гимений состоит из базидий, парафиз и цистид;

– плодовые тела (базидиокарпы) открытые, сложены в основном из гиф дикариотического мицелия с пряжками. Часть плодового тела, несущая гимений, называется гименофором.

Класс Базидиомицеты –Basidiomycetes

Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты - Teliosporomycetidae, илиPhragmobasidiomycelidae

Порядок Головнёвые – Ustilaginales

Семейство Устилагиновые – Ustilaginaceae

Пузырчатая головня кукурузы - Ustilagomaydis

Выводы:

–заражение растения происходит в течение всего вегетационного периода. Гриб поражает как вегетативные, так и генеративные органы, но только их молодые ткани. Паразитирует в n+nфазе;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – местное;

– зимует гриб в стадии головнёвых спор, образующихся вегетативным путём.

Пыльная головня овса - Ustilago avenae

Выводы:

–заражение растения происходит вторичным мицелием в фазу прорастания зерновок в почве. Вторичный мицелий образуется в результате плазмогамии (дикариотизации). Плазмогамия – слияние + и – базидиоспор или + и – почкующихся конидий;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное;

– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения;

– зимует гриб в стадии головнёвых спор.

Пыльная головня пшеницы - Ustilago tritici

Рис. 28. Схема цикла развития возбудителя

пыльной головни пшеницы

(Курс низших растений, 1981).

1, 2 – рассеивание и перенос спор на цветущие растения, 3 – споры на рыльце цветка, 4 – ростки гриба проникают в зародыш семени, 5 – заражённое зерно (внешне не отличается от здорового), 6 – срез заражённого зерна под микроскопом (в оболочке виден мицелий гриба – а), 7 – прорастание грибницы.

Выводы:

–заражение растения происходит в фазу цветения, клетки с дикарионом после плазмогамии прорастают слабо разветвлённым дикариотическим мицелием, проникающим в семяпочку;

– зимует гриб в стадии покоящегося мицелия в зерновках пшеницы;

– при прорастании зерновок в почве мицелий гриба начинает развиваться одновременно с развитием зародыша;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное;

– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения.

Семейство Тиллециевые – Tilletiaceae Твёрдая головня пшеницы - Tilletia tritici

Рис. 29. Схема цикла развития твёрдой головни пшеницы

(Курс низших растений, 1981).

1 – колос пшеницы, поражённый головнёй, 2 – зёрна, наполненные спорами (головнёвые мешочки), 3 – рассыпание спор из раздавленного зерна, 4 – спора на зерне пшеницы, 5 – прорастание спор на зерне, 6 – внедрение ростков гриба в проростки пшеницы.

Выводы:

–заражение растения происходит в фазу проростка, мицелий проникает в точку роста стебля;

– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное. При выколашивании мицелий распадается на хламидоспоры (головнёвые споры);

– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения;

– зимует гриб в стадии головнёвых спор;

– вообще все головнёвые грибы паразитируют исключительно в дикариотической фазе. Головнёвые споры у большинства грибов после перезимовки прорастают в почве базидиями. Гаплоидные базидиоспоры или их почкующиеся клетки (конидии) самостоятельного заражения не вызывают. Заражение происходит двуядерными клетками (после плазмогамии), которые и прорастают в мицелий;

– наблюдается сокращение гаплоидной фазы (особенно у пыльной головни пшеницы).