4. Класс Сифоновые (Siphonophyceae)
Порядок Сифонокладиевые (Siphonocladales). Относимые к этому порядку водоросли нитчатые, ветвящиеся, с довольно крупными многоядерными клетками. Это обитатели пресных водоемов, но многие встречаются в морях и водоемах с соленой водой. Типичными представителями являются кладофора, ризоклониум и эгагропила.
Эгагропила род, выделенный из рода кладофора, имеет форму темно- зеленых бархатистых шаров, достигающих иногда до 10—20 см в диаметре. Шары лежат на дне водоема и всплывают на поверхность в солнечную погоду. Шары состоят из нитей, сходных по строению с кладофорой. Известно только вегетативное размножение кусками таллома.
Ризоклониум от кладофоры отличается тем, что нити его почти не ветвятся, а клетки содержат небольшое число ядер (большей частью 2—4). Размножается акинетами и зооспорами.
Порядок Сифоновые (Siphonales).
Сюда относят макроскопические морские водоросли, имеющие сифональную структуру, а также многоклеточные, состоящие из многоядерных клеток, но последние образуются не путем деления материнской клетки, а отделением перегородками ветвей уже развитой клетки или небольших сегментов, разрастающихся впоследствии. Сифоновые имеют разнообразную форму и строение.
Представители порядка: каулерпа, кодиум, бриопсис, валония, ацетабулярия и др.
Каулерпа распространена в теплых, главным образом тропических морях. Один вид каулерпы указан в Черном море на Батумском побережье. Каулерпа имеет таллом, расчлененный на части, напоминающие органы высших растений. Стеблевидная часть представлена горизонтально стелющимся корневищем (до 1 м длины), нарастающим верхушкой. От него вниз отходят длинные корневидные ризоиды, внедряющиеся в грунт, а кверху — плоские листовидные выросты (у некоторых видов до 30 см длины) или ветви с листовидными выростами. Внутри клетки водоросли имеются многочисленные целлюлозные балки, отходящие от стенок клетки. Они увеличивают механическую прочность и осмотическую поверхность внутри, так как облегчают поступление веществ, которые через толщу целлюлозы проходят легче, чем через постенный слой цитоплазмы. Размножение у каулерпы происходит главным образом половым путем. Половой процесс изогамный. При этом на листовидной части таллома образуются гаметангии в виде сосочковидных выростов, не отделяющихся перегородкой от основной части. В гаметангиях происходит редукционное деление ядер, и гаплоидные гаметы, сливаясь, дают зиготу. Она прорастает без периода покоя и без редукционного деления в диплоидную каулерпу. Таким образом, гаплоидная фаза у каулерпы представлена лишь гаметами.
Кодиум имеет вид разветвленных шнуров до 50 см и до 1 см толщины. Внутренняя часть таллома состоит из рыхло переплетающихся нитей, а наружная — коровой слой — образован темно-зелеными булавовидными и тесно сближенными концами разветвлений нитей. Известно только половое размножение. Половой процесс гетерогамный. Микро- и макрогаметангии образуются как боковые выросты на булавовидных выростах в коровой части.
Порядок Сифоновые (Siphonales).
Бриопсис широко распространен у нас в Черном море, где растет на небольшой глубине, прикрепляясь к камням. Таллом нитчатый, ветвящийся, состоит из стелющейся части и поднимающейся от них вертикальной, перисто разветвленной. Некоторые из боковых выростов превращаются в гаметангии. При этом основание его отделяется перегородкой, а процесс образования гамет (микро- или макро-) и дальнейшее развитие происходит как у каулерпы.
Валония в молодости состоит из одной крупной, пузыревидной клетки, прикрепленной к субстрату ризоидами. Затем происходит боковое ветвление, в результате которого от пузыревидной клетки отделяются небольшие линзовидные клетки, прорастающие потом в такие же крупные боковые. Они также ветвятся. В результате такого ветвления или почкования образуется группа клеток, достигающих величины горошины, а иногда — даже куриного яйца. В некоторых из этих клеток развиваются зооспоры, в других — гаметы (макро- или микрогаметы). Дальнейшее развитие как у кодиума.
Порядок Сифоновые (Siphonales).
Ацетабулярия имеет вид зонтика или шляпочного гриба до 4—10 см высоты с диаметром зонтика до 5—12 мм и толщиной ножки до 0,3 мм, сильно инкрустированной известью. Вначале таллом ацетабулярии состоит из цилиндрической осевой клетки, прикрепленной ризоидами. В верхней части клетки развивается три мутовки боковых ветвей, из которых средняя состоит из плодущих ветвей, а верхняя и нижняя состоят из бесплодных. Бесплодные мутовки обычно рано опадают, а остающаяся плодущая мутовка и придает растению вид гриба. Развитие как у каулерпы. Ацетабулярия и другие подобные ей (дазикладус и др.), имеющие мутовчатое строение и с отложениями извести на клеточных стенках, делаются твердыми и хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Остатки их известны с силура, но особенно обильно они представлены в триасе и принимали участие в образовании известняков. По-видимому, они были распространены более обильно в прошлые геологические периоды, а в настоящее время вымирающие роды их представлены видами, живущими преимущественно в тропиках.
Можно думать, что строение сифоновых произошло из одноклеточных организмов в результате разрастания клетки и дифференцировки ее частей. Поэтому неклеточные сифоновые водоросли филогенетически выводят из хлорококковых, подобных протосифону.
Многоклеточные сифоновые появились из неклеточных. Обильное разнообразие форм сифоновых развилось в процессе эволюции как приспособление к неудобствам неклеточного строения. И все же это направление в эволюции оказалось неудобным, о чем свидетельствует сравнительное богатство их видами в прошлом и бедность видов и ограниченность их тропиками в настоящем.
5. Класс Конъюгаты, или Сцеплянки (Conjugatophyceae)
К этому классу относят около 4500 видов водорослей одноклеточных и многоклеточных нитчаток, встречающихся в пресных водоемах и
вне воды (на влажной почве и других сырых местах). Характерной особенностью водорослей этого класса является полное отсутствие подвижных стадий (зооспор и гамет) и половой процесс — конъюгация. В цикле развития диплоидна лишь зигота, прорастающая после периода покоя 1, 2 или 4 гаплоидными проростками.
Порядок Зигнемовые (Zygnematales).
Относящиеся сюда многоклеточные нитчатые неветвящиеся водоросли, обычно свободно плавающие, лишь немногие вторично прикреплены ризоидами и часто покрыты слизью. Они образуют скопления, лежащие на дне или плавающие на поверхности воды, образуя «тину» в стоячих и медленно текущих водах. Их зигота прорастает одним проростком. К этому порядку относят около 10 родов, из них наиболее многочисленны и распространены спирогира, зигнема и мужоция.
Спирогира легко узнается по хроматофорам в виде спирально закрученных стенкоположных лент, со многими пиреноидами. Довольно крупное ядро лежит в центре клетки. Оно заметно даже без окраски. Нить спирогиры нарастает за счет деления клеток, которое происходит обычно ночью. Размножается разламыванием нити на участки. При половом процессе супротивные клетки двух рядом лежащих нитей образуют копуляционные выросты, соприкасающиеся своими концами. Оболочка в месте соприкосновения растворяется, а протопласты клеток сжимаются и превращаются в гаметы. Затем гамета из одной клетки в течение нескольких минут переползает в другую и сливается с лежащей внутри неё гаметой. Кроме описанной лестничной конъюгации, наблюдается боковая. В этом случае у двух соседних клеток одной нити, вблизи отделяющей их перегородки, образуются боковые выросты, растущие навстречу друг другу и сливающиеся своими концами. Чаще наблюдается лестничная конъюгация. У ряда видов одновременно, нередко на одних и тех же нитях происходят и лестничная и боковая. Зигота шаровидной или овальной формы одета многослойной оболочкой и всегда лежит в одной из конъюгирующих (женской) клеток. Прорастает после периода покоя одним проростком. Из 4 гаплоидных ядер, образовавшихся при редукционном делении ядра зиготы, три погибают, а одно остается ядром проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки. Цикл развития представлен в
«Руководстве к практическим занятиям» С. 45 - 46.
Зигнема имеет два звездчатых хроматофора с крупным пиреноидом в каждом. Между хроматофорами в протоплазме лежит ядро с ядрышком.
Мужоция названа в честь французского ботаника Мужо. Она имеет осевой пластинчатый хроматофор со многими пиреноидами, который в зависимости от положения в клетке имеет вид либо широкой пластинки, занимающей всю полость клетки, либо узкой пластинки посредине клетки. Зависит это оттого, что хроматофор в клетке меняет свое положение, располагаясь перпендикулярно падающим лучам.
Порядок Десмидиевые (Desmidiales).
Это одноклеточные и многоклеточные нитчатые водоросли, характерной особенностью большинства которых является ясно выраженная двухсторонняя симметрия. У большинства клеток посредине имеется перетяжка. В оболочке имеются поры, обычно симметрично расположенные в обеих половинках клетки. У одних видов слизь служит для активного передвижения клеток. У нитчатых она скрепляет клетки, а у бентосных форм прикрепляет клетки к субстрату. Их зигота прорастает двумя проростками. Представители порядка: клостериум, микрастериас, космариум и десмидиум.
Клостериум одноклеточная водоросль, имеющая полулунную, серповидную форму без перетяжки в оболочке. К концам клетки суживаются. Оболочка обычно бесцветная, гладкая. В каждой половине клетки имеется по одному ребристому осевому хроматофору со многими, обычно расположенными в ряд или беспорядочно пиреноидами. Посредине клетки между хроматофорами лежит ядро. У концов клеток находятся вакуоли с движущимися в них кристалликами гипса. В оболочке имеются поры, особенно крупные на концах. Через них выделяется слизь, хорошо заметная в капле туши в виде довольно толстых бесцветных шнуров. Выталкивание слизи через поры дает возможность клеткам медленно передвигаться, отталкиваясь от субстрата. Размножается клостериум делением клетки. При этом от боковых стенок клетки нарастает диафрагма и делит клетку на две самостоятельные половины. У них постепенно вырастает недостающая половина, достигающая размеров материнской клетки, которая одевается своей оболочкой и припаивается к средней плоскости второй половины. У большинства видов зигота развивается в сильно расширенном и ослизнённом конъюгационном канале. У некоторых перед конъюгацией клетки делятся, затем сливаются половинки их протопластов и образуется две зиготы. Зигота прорастает после периода покоя. Перед ее прорастанием происходит слияние двух ядер, и затем редукционное деление диплоидного ядра. Два из образовавшихся ядер отмирают, а два переходят в образовавшиеся проростки.
Космариум одноклеточная водоросль в виде пластинок с глубокой перетяжкой, делящей клетку на две симметричные половины, соединенные узким перешейком. Ядро лежит в этом перешейке. Каждая половинка имеет по 1-2 ребристых или складчатых хроматофора с одним или двумя пиреноидами. Клеточная оболочка гладкая или скульптурная. Размножение космариума происходит делением поперёк перешейка. У каждой половинки образуется разрастающаяся выпуклина, куда постепенно врастает хроматофор материнской полуклетки. После того как сформируются новые половинки, дочерние клетки разъединяются.
Десмидиум многоклеточная нитчатая водоросль, состоящая из коротких треугольных клеток. Третий угол клетки вместе с заходящим в него хроматофором заметен в виде темно-зеленой полоски на клетке. А так как нить скручена вокруг продольной оси, то вдоль нити видна зигзагообразная полоса. Нити десмидиума одеты слизистым чехлом. Перед конъюгацией клетки разъединяются, и содержимое их копулирует.
Происхождение и родственные связи.
По своему происхождению зеленые водоросли считаются древнейшими организмами. Простейшие их представители в ископаемом состоянии неизвестны, но более совершенные сифоновые найдены в силурийских отложениях. Известные современные формы зеленых водорослей весьма разнообразны и представляют собой группу, на представителях которой можно проследить постепенный переход от примитивных форм к сложным и по строению и по циклам развития.
Считают, что зеленые водоросли произошли от гипотетических первичных водорослей — первых фотосинтезирующих организмов. Важным этапом на пути эволюции этого отдела водорослей было возникновение биологически прогрессивной монадной (жгутиковой) формы строения. Среди зеленых водорослей эта форма в вегетативном состоянии характерна для вольвоксовых, которые и считаются самыми примитивными. В дальнейшем эволюция зеленых протекала по разным направлениям. Основное, прогрессивное направление протекало по пути выработки более сложных структур многоклеточного строения, а монадная форма строения теряла свое, значение и свелась лишь к подвижным репродуктивным клеткам (зооспоры, гаметы) или совсем исчезла. Это направление представляется так: от вольвоксовых произошли хлорококковые, утратив подвижность в вегетативном состоянии; от протококковых — улотриксовые, а от них — остальные многоклеточные различной структуры. Сифоновые считают боковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Предполагают, что сифоновые произошли от хлорококковых.
Что касается конъюгат, то их обычно рассматривают как боковую ветвь в основном направлении эволюции зеленых водорослей, утратившую подвижные репродуктивные клетки. Вопрос о времени обособления конъюгат от основного ствола зеленых водорослей пока остается открытым. По мнению одних, это произошло после того, как зеленые уже выработали монадную форму строения (примерно на уровне протококковых), по мнению же других—конъюгаты обособились значительно раньше, до выработки монадной стадии, и, таким образом, предки конъюгат не проходили монадной стадии. Некоторые авторы считают конъюгат самостоятельной группой, происшедшей независимо от других от общих предков, и возводят их в ранг отдела. Отдел зеленые водоросли не имеет прямой связи с большинством отделов водорослей. Прямая связь у них имеется, по-видимому, только с эвгленовыми и харовыми. Предполагают, что эвгленовые произошли от простейших зелёных монадного строения, причём промежуточные формы вымерли.
