1.4.Характеристика фитогормонов и регуляторов роста растений, применяемых при культивировании ремонтантной малины

Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений [7-10]. Фитогормоны - ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен - сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях (пикограммы и нанограммы на 1 г сырой массы), с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой.

Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы, например такие, как корнеобразование, созревание плодов и т.д.

Исследование свойств фитогормонов легло в основу нового направления физиологии растений — культуры изолированных клеток, тканей и органов. Фитогормоны находят существенное применение в сельском хозяйстве и биотехнологии. Новейшие достижения в области изучения механизма действия фитогормонов привели к открытию рецепторов некоторых из них, хотя в этом направлении еще предстоит большая работа.

Все фитогормоны объединяют некоторые общие свойства: они синтезируются в самом растении и являются высокоэффективными регуляторами физиологических программ. Их действие проявляется в крайне низких концентрациях ввиду исключительно высокой чувствительности.

Как показали Скуг и Миллер, для деления клеток необходимы два фитогормона: ауксин и цитокинин. В их опытах было также установлено, что корнеобразование у каллуса вызывает ауксин, а дифференцировку побегов цитокинина-зеатина. Так в опытах Скуга и Миллера были разработаны основы современной культуры изолированных клеток и тканей растений и найдены пути регенерации целых растений из недифференцированных клеток каллуса.

К наиболее значимым регуляторам синтеза вторичных соединений в клеточных культурах растений относятся такие компоненты питательных сред, как гормоны и гормоноподобные соединения. В качестве ауксинов обычно используют 2,4-Д или 1-НУК. К настоящему времени становится все более очевидным, что они не являются взаимозаменяемыми соединениями. Это проявляется в различиях их действия на физиологические и биохимические процессы, происходящие в культивируемых in vitro клетках растений. (Нам И.Я.,2003)

Известны синтетические аналоги ауксинов, в частности 2,4-дихлор-феноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2-метил-4-хлорфеноксиуксусная кислота (2М-4Х), 1-нафтилуксусная и 2-нафтоксиуксусная кислоты. Они используются чаще, чем индолилуксусная кислота в сельском хозяйстве. Дело в том, что ИУК под действием фермента ИУК-оксидаза растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Ауксины и их синтетические заменители используются:

1.  Для усиления корнеобразования у черенков (Р.Х. Турецкая). Обработка ниж­них концов черенков ИУК в концентрации 50 мг/л или ее синтетическими ана­логами (индолилмасляной, а-нафтилуксусной кислотой) вызывает приток к ним питательных веществ, при этом процесс корнеобразования усиливается. Этот прием широко применяется при вегетативном размножении растений.

2.  Для усиления корнеобразования и восстановления корневой системы при пересадке растений. Для этого саженцы окунают в пасту из глины с добавлени­ем ИУК или ИМК.

3.  Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая тома­тов и некоторых других культур. Опрыскивание цветков томатов раствором син­тетических регуляторов роста типа ауксина (например, трихлорфеноксиуксусной кислотой в концентрации 50 мг/л) приводит к образованию партенокарпических бессемянных плодов. Плоды растут быстрее и характеризуются более высоким содержанием Сахаров. Одновременно с усилением роста плодов в результате пе­рераспределения питательных веществ рост вегетативных органов (пасынков) замедляется. К недостаткам этого приема следует отнести большую подвержен­ность образующихся плодов различного рода заболеваниям.

4.  Для предохранения плодов от предуборочного опадения. При большом ко­личестве завязавшихся плодов часть их опадает до созревания. Регуляторы типа ауксина, вызывая дополнительный приток питательных веществ к плодам, пре­пятствуют образованию отделительного слоя.

5.  Для ускорения прорастания семян некоторых растений. Этот прием дает бла­гоприятные результаты лишь на мелкосемянных растениях, поскольку крупные семена содержат достаточное количество собственных гормонов.

6.  В высоких концентрациях регуляторы роста типа ауксина, например 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), могут применяться как селектив­ные гербициды. Поскольку для разных видов растений оптимальные концентра­ции фитогормонов различны, то это позволяет использовать 2,4-Д в качестве селективного гербицида для борьбы с сорняками в посевах злаковых культур. Гербицидное действие основано на том, что повышенные концентрации ауксинов, искусственно создаваемые в растении, вызывают неумеренный его рост, нарушают обмен веществ, что и приводит к его гибели; при этом широколиственные растения более чувствительны к ауксинам, чем злаки.

Исследованиями (Ю.В. Ракитин, В.А. Земская) показано, что различная устой­чивость растений к 2,4-Д связана с различиями в скорости ее детоксикации (обез­вреживания) в растительном организме.

Сходным с ИУК воздействием на растения обладают некоторые синтетические соединения, что позволило отнести их к синтетическим аналогам ИУК. Выделяют три группы синтетических аналогов ИУК.

1. Это, прежде всего, производные индола – индолил-3-пропионовая  (ИПК)  и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. В растениях они встречаются крайне редко, но проявляют ауксинную активность и применяются для ускорения корнеобразования. Их преимуществом является более высокая устойчивость в тканях растений.

2. Очень сильной ауксинной активностью обладают некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные: 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (1,4,5-Т) и др. Эти соединения очень устойчивы к разрушению и связыванию в тканях растений, и поэтому так высока их активность.

3. Третья группа синтетических ауксинов - производные нафтилалкилкарбоновых кислот: 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), ее калиевая соль (КАНУ), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК). По сравнению с ИУК эти соединения также обладают большей устойчивостью к разрушению.

Итак, ауксины были открыты в связи с изучением роста растений, однако их функции гораздо шире.  Они являются участниками  процессов деления, роста, дифференциации клеток. Причем особенно активно влияют на корнеобразование. Однако ауксины характеризуются неоднозначностью воздействия на растения. Так, известен их тормозящий эффект на  процессы старения клеток. Именно поэтому обработка слабо развивающихся плодов 2,4-Д или 1-НУК предотвращает их преждевременное опадение и усиливает рост. Кроме того, ауксины способствуют усилению двигательной и функциональной активности у растений.

Наибольшей корнеобразовательной активностью с мягким действием в широком диапазоне концентраций обладает ИМК. Полученные в результате обработки черенков этим препаратом растения отличаются мощной корневой системой и хорошей облиственностью побегов. По сухой массе корней наибольший положительный эффект проявляется после обработки черенков в растворе 0,001%-й концентрации (в 2,6 раза выше, чем в контроле). Нафтилуксусная кислота (НУК) и амид НУК по своему действию отличаются от ИМК и ИУК. Эти соединения очень активны, в повышенных концентрациях обладают токсическим действием, вызывая торможение роста побегов, аномалии в развитии корневой системы, наплывы каллусных масс и растрескивание черенков. (http://vinograd.info/info/raznoe/primenenie-regulyatorov-rosta-v-vinogradarstve-4.html)