Понятия жизненный цикл, цикл развития, жизненная схема вида и их соотношение
В предельно общем виде жизненный цикл можно определить как систему последовательных адаптаций, обеспечивающих непрерывность существования вида в пространстве и времени. Это означает, что реализация жизненного цикла есть форма существования любого вида, а само понятие жизненного цикла, во-первых, является универсальным для всех видов, а во-вторых, приложимо только к виду в целом.
Если говорить конкретнее, то, прежде всего, следует подчеркнуть, что в основе реализации жизненного цикла лежит принцип воспроизведения себе подобных не непосредственно, а через более или менее длинную цепь превращений себе не подобных (Захваткин, 1949). Развивая это положение, отмечу, что суть жизненного цикла состоит в обязательной и строго определенной для каждого вида последовательности биологических событий, необходимых и достаточных для сохранения конкретного вида в природе. Разумеется, размер последовательности, характер и масштаб различий между отдельными биологическими событиями (обычно их называют стадиями развития), ее составляющими, могут весьма значительно отличаться у разных видов. Чтобы проиллюстрировать это, достаточно сравнить агамных одноклеточных животных1 и метагенетических трематод.
У первых эта последовательность ограничена отрезком от момента образования дочерней клетки в результате деления материнской до момента деления самой дочерней клетки с образованием внучатых. Она коротка и очень проста, поскольку практически недифференцирована морфологически. Но даже такой предельно простой жизненный цикл включает не только рост молодой клетки-особи и умножение некоторых ее органелл до достижения необходимого их числа, но и определенную последовательность перестроек на биохимическом и молекулярном уровне. У вторых жизненный цикл представлен сложно дифференцированной (прежде всего морфологически) последовательностью, состоящей из нескольких поколений и многочисленных стадий их развития.
Только осуществление всех биологических событий, составляющих последовательность, заключенную между двумя идентичными стадиями (условно говоря, начальной и конечной), принадлежащими материнскому и дочернему поколениям, соответственно, означает реализацию жизненного цикла конкретного вида. И только непрерывное повторение этого процесса во времени обеспечивает потенциально бесконечное существование вида в природе. Совокупность же всех стадий развития, составляющих эту последовательность, включая начальную и конечную, представляет собой содержание жизненного цикла вида, которое и определяет его структуру.
Образно говоря, потенциально бесконечное существование любого вида можно представить в виде бесконечной спирали биологических событий, в которой каждому событию на одном витке соответствуют идентичные ему события на всех последующих витках. А каждый отдельный виток этой спирали соответствует содержанию жизненного цикла данного вида.
Как фундаментальное понятие жизненный цикл имеет, на мой взгляд, по меньшей мере, два аспекта, и оба они являются самостоятельными объектами исследования применительно к конкретному виду. Первый из них, морфогенетический аспект, отражает реализацию генетической программы последовательного развития, свойственной данному виду, или морфогенез как таковой, вне зависимости от адаптированности его к конкретным условиям среды, в которой осуществляются его последовательные этапы. Этот аспект, как мне кажется, соответствует понятию цикла развития, которое достаточно часто и вольно используется биологами разного профиля, поскольку до сих пор не имеет четкого и однозначного определения. Я бы определила цикл развития как морфогенетический аспект жизненного цикла вида, понимаемый как совокупность онтогенезов всех поколений, составляющих жизненный цикл конкретного вида в целом. При этом возникает необходимость обсудить соотношение понятий «жизненный цикл» и «онтогенез», которые часто отождествляются.
Еще раз подчеркну, что жизненный цикл – понятие, приложимое только к виду в целом. Онтогенез, напротив, характеризует лишь отдельно взятую особь. Так, согласно Захваткину А.А. «…понятие «онтогенеза» не имеет иного смысла, чем «развитие особи» и неотделимо от понятия «особь»…» (Захваткин А.А.,1949, стр. 98). Как терминальный морфопроцесс, онтогенез или индивидуальное развитие организма, «…начинается с его зачатия и заканчивается естественной смертью» (Захваткин Ю.А., 1975, стр. 7). Тот факт, что у некоторых видов вся последовательность биологических событий, составляющих его жизненный цикл, может осуществляться одной особью и, по сути, практически совпадает с содержанием ее онтогенеза, не дает оснований для отождествления понятий «жизненный цикл» и «онтогенез» в целом. Он лишь позволяет утверждать, что у некоторых видов (например, у неметагенетических метазоа с однократным размножением) жизненный цикл по своему содержанию практически совпадает с онтогенезом отдельной взятой особи данного вида. Не следует забывать, однако, что это всего лишь частный случай, а не общее правило. Достаточно вспомнить о метагенетических животных, у которых жизненный цикл складывается из более или менее длинного ряда последовательно сменяющих друг дуга поколений. При этом особи каждого из этих поколений претерпевают свойственный только им онтогенез.
Ярким примером таких видов (кстати, особенно многочисленных среди паразитов) является малярийный плазмодий, жизненный цикл которого, как полагает Захваткин (1975) включает около 10 разнокачественных поколений, или многочисленные виды трематод, в жизненном цикле которых имеется, как правило, не менее трех различных поколений, закономерно сменяющих друг друга в ходе его реализации. Что же касается жизненного цикла в целом, то у таких видов, как отмечал Захваткин А.А. (1949), он представлен совокупностью онтогенезов всех составляющих его поколений. Я бы лишь уточнила, что сказанное относится именно к морфогенетическому аспекту жизненного цикла вида или циклу развития.
Принятие описанных выше соотношений делает вполне правомерным использование понятия «цикл развития» вместо понятия «жизненный цикл», когда речь идет о морфогенезе вида как таковом и, напротив, делает некорректными выражения типа «онтогенез вида», «цикл развития особи» вместо «цикл развития вида» и «онтогенез особи».
Строго говоря, морфогенетический аспект жизненного цикла является предметом изучения эмбриологии, а также всех тех биологических дисциплин, которые изучают постэмбриональное развитие, но не является предметом паразитологии. Таковым является второй аспект – экологический.
Этот аспект отражает адаптированность жизненного цикла вида к конкретным условиям среды, в которой он реализуется. Ход морфопроцесса, как такового, для экологического аспекта не имеет существенного значения. Не важно, какого типа дробление претерпевает зигота, как закладывается мезодерма на соответствующей стадии жизненного цикла, или в процессе каких морфологических перестроек происходит превращение мирацидия в материнскую спороцисту у трематод. Существенным здесь является только приспособительная форма организации отдельных стадий развития (организмов) и всего жизненного цикла вида в целом.
Экологическая типизация организмов, как известно, имеет дело с их приспособительными типами или жизненными формами (Мазохин-Поршняков, 1954). Само понятие «жизненная форма», подобно понятию «онтогенез», приложимо не к виду в целом, а к отдельным особям и, как правило, характеризует лишь отдельные фазы (стадии) жизненного цикла. В самом деле, лишь немногие виды на протяжении всех стадий жизненного цикла представлены одинаковыми или сходными жизненными формами, как например у агамных жгутиконосцев.
Значительно чаще в ходе реализации жизненного цикла имеет место последовательная (закономерная и строго определенная для каждого конкретного вида) смена различных жизненных форм, каждая из которых соответствует определенной стадии (или стадиям) развития. С появлением в ходе эволюции полового процесса это становится правилом практически для всех видов, использующих половой способ размножения. Но наиболее ярко это проявляется у гетеротопных видов, которые в отличие от гомотопных, полностью реализующих свой жизненный цикл в гомогенной среде (одном и том же местообитании), характеризуются тем, что «…на разных стадиях своего жизненного цикла населяют совершенно различные местообитания, характерные для каждой из этих стадий» (Белемишев, 1942, цит. по Беклемишев, 1970 стр. 421).
Все стадии развития гомотопных видов (за исключением стадии яйца), как правило, представлены одинаковыми или сходными жизненными формами, поскольку подвергаются влиянию одних и тех же факторов среды, что способствует выработке набора сходных адаптаций. Напротив, гетеротопные виды, в ходе реализации своего жизненного цикла обязательно меняющие среду обитания, причем зачастую неоднократно и достаточно радикально (например, водная и наземная; «живая» и водная), характеризуются наличием многочисленных и сильно различающихся жизненных форм, каждая из которых обычно соответствует определенной стадии развития.
Изучение отдельных жизненных форм позволяет понять обусловленность облика организма (морфо-анатомического строения, физиологических особенностей, поведенческих реакций и т.п.) воздействием среды, в которой организм на данной стадии своего развития обитает. Однако даже всеобъемлющее знание приспособительной организации какой-либо одной стадии жизненного цикла (жизненной формы) мало что говорит о жизненных условиях, необходимых виду в целом. Приспособительная разнокачественность различных стадий жизненного цикла, особенно выраженная у гетеротопных видов, требует изучения всех жизненных форм, которые лишь в своей совокупности составляют жизненный цикл вида в целом.
Но и этого будет недостаточно, если каждая жизненная форма будет изучаться изолированно, сама по себе, если будет отсутствовать анализ биологического соответствия и взаимообусловленности всех жизненных форм в составе жизненного цикла как целостной системы. Ведь любой вид, существует в природе благодаря приспособленности к среде обитания его жизненного цикла в целом, и любые изменения, происходящие на одной его стадии, обязательно скажутся на остальных и вызовут адекватные их изменения.
Вот в этой приспособленности жизненного цикла вида и заключена суть его экологического аспекта. Наиболее адекватным этому аспекту, на мой взгляд, является предложенное Беклемишевым (1942; 1957) понятие жизненной схемы вида, которая представляет собой “…совокупность всех взаимоотношений вида со всеми элементами его среды обитания, и в том числе совокупность приспособлений вида к совокупности условий его существования” (Беклемишев,1970, стр.338). Обсуждал это же понятие, обозначив его термином «биологический тип» жизненного цикла, и Мазохин-Поршняков (1954) в предпринятом им анализе основных приспособительных типов чешуекрылых. Согласно этим авторам, жизненная схема вида есть экологический тип всего жизненного цикла, в отличие от жизненной формы, представляющей собой экологический тип отдельной его фазы.
Таким образом, экологический аспект фундаментального понятия «жизненный цикл вида» представлен его жизненной схемой, понимаемой как совокупность всех жизненных форм, составляющих жизненный цикл вида в целом. Кстати говоря, только этот аспект жизненного цикла вида является объектом изучения паразитологии, как самостоятельной науки, экологической по своей сути.