Структура паразитарных систем
Многообразие паразитарных систем огромно, их классификация требует сравнительного анализа, в основу которого, на мой взгляд, должна быть положена типизация жизненных схем паразитических видов. Осуществление такой классификации не являлось задачей настоящего сообщения, это еще предстоит сделать. Однако некоторое представление об основных типах паразитарных систем можно получить, обратившись к типам жизненных схем и биохорологических структур популяций, которые описаны выше5.
Паразитарные системы состоят из иерархически соподчиненных подсистем разного масштаба6в полном соответствии с биохорологической структурой популяции, формирующей конкретную систему. Подсистемы первого порядка соответствуют гемипопуляциям, число и характер которых жестко задается структурой жизненной схемы конкретного паразитического вида. В связи с этим на уровне подсистем первого порядка структура всех паразитарных систем данного вида одинакова, независимо от того, какая конкретная популяция этого вида формирует систему. Именно этим уровнем определяется тип структуры конкретной паразитарной системы, состав ее основных компонентов и схема их взаимодействий.
Характер и порядок взаимодействия между подсистемами этого уровня определяется, главным образом, последовательностью биологических процессов, составляющих жизненный цикл паразитического вида. В соответствии с этими процессами подсистемы первого порядка связаны прямыми функциональными взаимодействиями в строго определенном порядке. Например, подсистема, соответствующая имагинальной паразитирующей гемипопуляции скребня Ecinorhynchus gadi прямо связана с подсистемой ларвальной паразитирующей гемипопуляции, поскольку может формироваться и существовать только за счет последней. С другой стороны, она является источником формирования подсистемы свободноживущих яиц, поскольку именно в ней продуцируются яйца. В свою очередь от подсистемы яиц прямо зависит формирование и существование подсистемы ларвальной гемипопуляции. Так замыкается круг строго упорядоченных прямых взаимодействий между подсистемами первого порядка, который задается структурой жизненного цикла Ecinorhynchus gadi.
Схема взаимодействий, существующих между подсистемами первого уровня, последовательно проявляется и на всех нижележащих уровнях паразитарной системы. Но эти взаимодействия на каждом уровне дополняются новыми связями, свойственными соответствующему уровню, причем эти новые связи в свою очередь также сохраняются на более низких уровнях.
Каждая подсистема первого порядка, соответствующая конкретной паразитирующей гемипопуляции, представлена частью популяции паразита (совокупностью всех особей паразита, составляющих данную гемипопуляцию) и всеми популяциями тех видов хозяев, которые обеспечивают существование этой гемипопуляции. Подсистемы, соответствующие свободноживущим немипопуляциям представлены только соответствующими частями популяции паразитического вида.
Наличие параксенных хозяев в жизненных схемах паразитических видов и гетерогенность (мозаичность условий) внешней среды, в которой обитают свободноживущие стадии, предопределяет подразделенность подсистем первого порядка на подсистемы второго порядка. Наиболее отчетливо подсистемы второго порядка выражены в «паразитическом блоке», тогда как в «свободноживущем блоке» они, как правило, выражены значительно слабее или вообще отсутствуют. Прямые взаимодействия между «свободноживущими» подсистемами второго порядка внутри соответствующей подсистемы первого порядка состоят, главным образом, в более или менее выраженном обмене особями соответствующих свободноживущих стадий паразитов. Прямые взаимодействия между «паразитическими» подсистемами второго порядка внутри соответствующей подсистемы первого порядка определяются спектром межвидовых взаимоотношений, существующих между параксенными хозяевами данной категории. И, прежде всего, теми из них, которые сказываются на совокупности паразитов, обитающих в этих видах хозяев, например трофическими связями.
На уровне подсистем второго порядка паразитарные системы, формируемые разными популяциями одного и того же паразитического вида, могут существенно различаться. Причина состоит в том, что видовой состав параксенных хозяев, участвующих в реализации жизненного цикла конкретного вида паразита, очень часто оказывается различным в условиях разных биоценозов и экосистем. Не следует забывать также и о том, что вклад одних и тех же видов параксенных хозяев в поддержание различных популяций одного и того же паразитического вида может быть различным. Следствием всего этого являются количественные и качественные различия в составе «паразитических» подсистем второго уровня.
Третьему уровню в «свободноживущем блоке» соответствуют совокупность отдельных особей свободноживущих стадий паразита, в связи с чем выделение в этом блоке подсистем третьего порядка не имеет смысла. Взаимодействия на этом уровне определяются внутривидовыми межорганизменными взаимоотношениями.
Третий уровень в «паразитическом блоке» представлен подсистемами, соответствующими локальным гемипопуляциям. Каждая подсистема третьего уровня является системой «паразит-хозяин» т.е. отдельной особью хозяина и обитающими в ней паразитами данного вида. Это элементарная (далее неделимая) система в составе паразитарных систем. Взаимодействия между отдельными системами «паразит-хозяин» определяются внутривидовыми взаимоотношениями между особями параксенного хозяина. В то же время, не следует забывать, что на этом уровне, осуществляются и взаимодействия, соответствующие всем предыдущим уровням.
Важно подчеркнуть, что именно в системе «паразит-хозяин» осуществляются непосредственные взаимодействия между организмом хозяина и особями паразита. Кроме того, в этих системах осуществляются прямые взаимодействия между особями данного вида паразита. Здесь же имеют место и прямые межвидовые взаимодействия между особями разных видов паразитов, обитающих в одной особи хозяина. Феномен множественных инвазий (полиинвазий), когда одна особь хозяина заселяется разными видами паразитов, очень широко распространен и оказывает существенное влияние на функционирование конкретных паразитарных систем.
Таким образом, связи «паразит-хозяин», лежащие в основе формирования паразитарных систем, осуществляются на разных уровнях их организации: биоценотическом, популяционном и, наконец, на организменном.
1 Обычно считается, что агамные эукариотные виды, так же как и все прокариоты, вообще не имеют жизненного цикла. Мне трудно согласиться с этим, исходя из соображений, кратко изложенных выше. Более обстоятельная дискуссия на этот счет вряд ли уместна в рамках настоящей работы.
2Близость этих жизненных форм обусловлена тем, что условия обитания в различных органах, тканях или клетках какого-либо хозяина всегда менее контрастны в сравнении с различиями, существующими между организмом хозяина в целом и внешней средой или между организмами хозяев, весьма отдаленных таксономически, например, между гомойотермными позвоночными и пойкилотермными насекомыми.
3Гетеротопность подавляющего большинства паразитических видов не случайна. Она обусловлена их эволюционной «стратегией», ориентированной на использование живых организмов других видов в качестве среды обитания. С одной стороны, «живая» среда весьма привлекательна «экономически» для ее потенциальных обитателей, но с другой, она трудна для заселения. Чтобы освоить «живую» среду обитания и стать паразитическим, виду необходимо прежде всего «научиться» преодолевать ее пространственно-временную дискретность. Отдельные организмы, составляющие эту среду, имеют исчезающе малые размеры в сравнении с пространствами их разделяющими и, будучи смертными, являются крайне недолговечными. Поэтому, паразиты вынуждены постоянно переходить из одних особей хозяина (сразу после их смерти, либо задолго до того) в другие, ибо только так они могут обеспечить непрерывность своего вида в пространстве и времени. А поскольку этот процесс обычно сопровождается сменой среды обитания, судьба быть гетеротопными уже априори уготована подавляющему большинству видов, ориентирующихся на паразитизм.
4Ветви этого потока, однако, имеют разный диаметр, поскольку вклад разных видов параксенных хозяев в поддержание устойчивости популяции паразитического вида чаще всего различен. Это обусловливается тем, что разные виды хозяев, как среда обитания паразитов, различаются по целому ряду параметров, значимых для паразитов. Колебания этих параметров сказываются на физиологическом состоянии паразитов, их смертности, продолжительности развития, плодовитости и т.п. В итоге, мера участия различных видов параксенных хозяев в поддержании численности популяции паразита оказывается различной. Более того, она может меняться в зависимости от условий, складывающихся в данное время в конкретном биоценозе. Впрочем, эта проблема требует отдельного и более детального рассмотрения.
5Отдельного анализа заслуживают паразитические виды, использующие хозяев, совершающих длительные и протяженные миграции, что сильно усложняет структуру популяций и формируемых ими паразитарных систем.
6Исключение составляют лишь паразитарные системы гомотопных видов паразитов, структуры которых имеют достаточно проста.