Структура жизненных схем и биохорологическая структура популяции

Возвращаясь к вопросу о биохорологической структуре популяции, теперь можно уточнить, что она определяется, прежде всего, структурой жизненной схемы данного вида. От степени дифференцированности жизненной схемы, которую можно оценить числом основных жизненных форм, ее составляющих, зависит уровень сложности биохорологической структуры популяции. Число основных жизненных форм отнюдь не всегда соответствует общему числу стадий развития данного вида. Лишь те стадии всегда представлены различными жизненными формами, которые отличаются экологическими потребностями и чаще всего населяют различные местообитания. Это уточнение позволяет заметить, что основные жизненные формы в совокупности особей их составляющих являются в то же время и самостоятельными естественными пространственно-экологическими группировками. Каждая из них приурочена к свойственной ей среде обитания и выполняет соответствующие функции (трофическую, генеративную, расселительную) в ходе реализации жизненного цикла вида.

По существу, именно эти группировки особей, обязанные своим существованием гетеротопности видов, являются гемипопуляциями в понимании Беклемишева (1960). Поэтому, основой биохорологической структуры популяции можно считать, прежде всего, ее подразделенность на отдельные пространственно-экологические группировки или гемипопуляции, которые представлены совокупностями особей, различающихся стадией развития и заселяющих различные местообитания. При выделении основных жизненных форм и соответствующих им гемипопуляций у паразитических видов обычно не принимается во внимание миграция паразитов внутри организма хозяина, которая может привести к смене их локализации. Даже если это и сопровождается адаптивными морфо-функциональными перестройками мигрирующих стадий, уровень которых позволяет говорить о различных жизненных формах, все они, будучи достаточно близкими,² объединяются в одну основную жизненную форму.

В простейшем случае подразделенность популяции на гемипопуляции может отсутствовать вообще, и тогда все особи, составляющие популяцию, независимо от их возраста, стадии развития, пола и индивидуальных особенностей, принадлежат к одной и той же пространственно-экологической группировке. Это имеет место только у гомотопных видов, реализующих свой жизненный цикл в гомогенной среде, например у большинства свободноживущих веслоногих раков или у паразитического жгутиконосца Trypanosoma equiperdum.

Популяции гетеротопных видов, составляющих подавляющее большинство в мире паразитов,³ всегда состоят из нескольких гемипопуляций, число которых определяется характером гетеротопности конкретного вида. По типу биохорологической структуры популяции паразитические гетеротопные виды можно разделить на несколько групп.

Моноксенные виды. Этим видам для реализации жизненного цикла необходим только один хозяин и выход соответствующих стадий их развития из хозяина во внешнюю или, согласно Вернадскому (1926), биокосную среду, чтобы обеспечить заражение других особей того же хозяина. Такие виды не являются «абсолютно» паразитическими, поскольку в их жизненном цикле обязательно присутствуют свободноживущие стадии, выполняющие расселительную функцию.

Первая подгруппа включает виды, у которых отсутствует какое-либо развитие свободноживущих стадий во внешней среде. Их жизненные схемы представлены двумя основными жизненными формами, а популяции, соответственно, подразделяются на две гемипопуляции: паразитирующую и свободноживущую. Такую биохорологическую структуру имеет часть видов, характеризующихся имагинальным паразитизмом, например, нематоды подотряда Ascaridata, острица, дизентерийная амеба, лямблия и многие др. У этих видов паразитирующая гемипопуляция обязательно включает взрослых особей, размножающихся половым или бесполым (в случае агамных видов) способом, а свободноживущая гемипопуляция представлена незрелыми стадиями: спорами, ооцистами, яйцами, личинками и т.п.

Вторая подгруппа включает виды, у которых свободноживущие стадии во внешней среде претерпевают развитие, приводящее к формированию разных жизненных форм (яйца паразита и вышедшие из них личинки; взрослые формы, отложенные ими яйца и/или личики). У этих видов число свободноживущих гемипопуляций будет соответствовать числу таких жизненных форм. Впрочем, их не может быть много (вряд ли более двух-трех), поскольку возможности развития во внешней среде весьма ограничены тем, что свободноживущие стадии паразитов не питаются. К этой подгруппе относится часть видов из группы имагинальных паразитов (многие нематоды подотряда Strongylata и др.), а также все виды, характеризующиеся ларвальным паразитизмом (волосатики, мермитиды и др.).

Диксенные виды. Для видов этой группы характерен метаксеноз (обязательная последовательная смена хозяев разного вида, в каждом из которых паразит осуществляет определенный этап своего развития). Поскольку для реализации жизненного цикла все виды этой группы нуждаются в смене двух хозяев (окончательного и промежуточного), их жизненные схемы всегда включают две основные паразитирующие жизненные формы, а их популяции – две паразитирующие гемипопуляции (чаще всего ларвальную и имагинальную). Число свободноживущих гемипопуляций может быть различным.

Первая подгруппа представлена «абсолютными» или настоящими паразитами, которые ни на одной стадии своего жизненного цикла не оказываются во внешней биокосной среде. Для реализации жизненного цикла им требуется обязательная смена не разных типов среды («живой» и биокосной или внешней), а разных вариантов «живой» среды обитания – двух разных видов хозяев. Для перехода из одной особи хозяина в другую эти паразиты используют специфических переносчиков (чаще всего кровососущих), что позволяет им обходиться без свободноживущей стадии. Популяции таких видов, например кровяных споровиков или нематод подотряда Filariata, подразделяются только на две гемипопуляции, и обе они являются паразитирующими.

Остальные диксенные виды имеют более сложные и разнообразные жизненные схемы. Все они тоже имеют только две основные паразитирующие жизненные формы, но, в отличие от видов первой подгруппы, не являются «абсолютно» паразитическими. Соответствующие стадии их развития выходят из хозяина во внешнюю среду и образуют свободноживущие жизненные формы, в связи с чем популяции этих видов отличаются наличием и свободноживущих гемипопуляций.

Вторая подгруппа включает виды, в жизненном цикле которых только один раз осуществляется эмиссия пропагаторных (расселительных) стадий паразита во внешнюю среду или дисперсия (Догель,1947). Это имеет место, например, у некоторых трематод – паразитов наземных животных (Leucochloridium paradoxum), у цестод Taeniata, многих скребней, в частности и у Ecinorhynchus gadi. Как правило, такая дисперсия осуществляется окончательным хозяином, в организме которого взрослые особи паразита претерпевают пропагаторное размножение. Популяции этих видов включают, кроме двух паразитирующих, еще и одну свободноживущую гемипопуляцию, обычно представленную яйцами.

Третья подгуппа включает виды, в жизненном цикле которых имеют место две дисперсии, осуществляемые и окончательным, и промежуточным хозяином. Их популяции подразделяются на две паразитирующие и две свободноживущие гемипопуляции. Это характерно для некоторых видов трематод, у которых свободноживущими являются только яйца и церкарии, например Paramonostomum alveatum.

Четвертая подгруппа представлена видами, у которых во внешней среде происходит развитие соответствующих стадий, приводящее к формированию различных свободноживущих жизненных форм. Это свойственно многим видам диксенных трематод. Так, трематоды семейства Schistosomatidae формируют три свободноживущие жизненные формы (яйцо, мирацидий, церкария), а печеночный сосальщик Fasciola hepatica – 4 (яйцо, мирацидий, церкария и адолескария). Популяции видов этой подгруппы подразделяются на две паразитирующие и три-четыре свободноживущие гемипопуляции.

Триксенные виды. Виды этой группы для реализации жизненного цикла нуждаются в последовательной смене трех видов хозяев (окончательного, промежуточного и дополнительного), поэтому их популяции всегда содержат три паразитирующие гемиопуляции, тогда как число свободноживущих может быть различным. Дело в том, что включение в жизненный цикл этих видов, помимо окончательного, еще двух хозяев приводит не только к соответствующему увеличению числа паразитирующих жизненных форм, но и к возможности неоднократной дисперсии. Появление дополнительных точек диссеминации, а их в этой группе может быть от одной до трех, приводит к соответствующему увеличению числа свободноживущих жизненных форм и ассоциированных с ними гемипопуляций.

Первая подгруппа включает виды, характеризующиеся одной дисперсией, осуществляемой окончательным хозяином. Их популяции подразделяются на четыре или пять гемипопуляций (три паразитирующие и одна или две свободноживущие). Наиболее обычны виды, у которых из яиц во внешней среде выходят свободноплавающие личинки, что обусловливает наличие у них двух свободноживущих гемипопуляций, представленных яйцами и подвижными личинками. Примерами таких видов являются опасный для человека широкий лентец Diphyllobothrium latum, а также хорошо известный не только специалистам, но и заядлым рыбакам ремнец Ligula intestinalis.

Вторая подгруппа представлена видами, в жизненной схеме которых имеется две дисперсии, осуществляемые окончательным и промежуточным хозяином. Их популяции подразделяются на пять или шесть гемипопуляций (3 паразитирующие и 2-3 свободноживущие). Наиболее типичными для этой подгруппы являются многочисленные виды трематод. Среди них патогенная для человека кошачья двуустка Opisthorchis felineus, у которой свободноживущие гемипопуляции представлены подвижными церкариями и яйцами, внутри которых содержатся полностью сформированные мирацидии, остающиеся внутри яиц до тех пор, пока вместе с ними не будут проглочены моллюском.

Теоретически возможный вариант наличия трех дисперсий, осуществляемых всеми тремя хозяевами, вероятнее всего, в природе не реализован и вряд ли имеет шансы на успех. Он связан с чрезмерным усложнением жизненной схемы, при котором основные преимущества, даваемые включением дополнительных хозяев, прежде всего возможность гарантированного попадания в специфического хозяина по трофическим цепям, не срабатывают. Кроме того, колоссальные потери на трех свободноживущих этапах жизненного цикла потребовали бы от таких видов запредельно высоких показателей общей плодовитости.

Приведенные выше варианты включают практически все основные типы жизненных схем (и соответствующие им типы биохорологических структур популяции), известные к настоящему времени у паразитических видов.

Подразделенность популяций паразитических видов на гемипопуляции представляет лишь первый уровень их биохорологической структуры, которым последняя не исчерпывается. Гемипопуляции оказываются тоже достаточно сложно структурированными. Прежде всего, это относится к паразитирующим гемипопуляциям и в гораздо меньшей степени свойственно свободноживущим. Дело в том, что паразиты могут на одной и той же стадии жизненного цикла использовать одновременно несколько видов хозяев (явление параксеноза). Таким паразитическим видам свойственна широкая гостальная специфичность на соответствующих стадиях их развития. Все параксенные хозяева одной метаксенной группы (одной категории хозяев) являются взаимозаменимыми, поскольку выполняют одну и ту же роль в реализации жизненного цикла вида. Все они представляют собой, образно говоря, параллельные ветви потока, несущего одинаковые частицы.⁴

Существование параксенных хозяев обусловливает внутреннюю неоднородность соответствующих паразитирующих гемипопуляций. В результате каждая из них подразделяется на составные части или парагемипопуляции (Гранович, 1996), число которых соответствует числу видов параксенных хозяев, поддерживающих данную гемипопуляцию.

Следующий (и последний) структурный уровень паразитических гемипопуляций представлен совокупностями особей паразитов, обитающих в отдельно взятых особях хозяина. Число этих группировок огромно и в каждый данный момент времени соответствует числу особей хозяина, зараженных данной стадией развития паразита. Для обозначения этих группировок Галактионов и Добровольский (1984) предложили термин «локальные гемипопуляции». Совокупность всех локальных гемипопуляций, ассоциированных с одним видом хозяина, составляет соответствующую парагемипопуляцию, а совокупность всех последних составляет паразитическую гемипопуляцию в целом.

Свободноживущие гемипопуляции паразитических видов, как правило, организованы значительно проще. Каждая из них представлена совокупностью всех особей какой-либо стадии развития паразита, обитающих во внешней среде. Поэтому, им не свойственна подразделенность на парагемипопуляции. Однако, пространственное распределение этих особей далеко не всегда равномерно. Его характер определяется степенью гетерогенности их среды обитания или мозаичностью условий среды (Гранович, 1996). Иногда пространственная структура свободноживущих гемипопуляций оказывается тоже достаточно сложной.

Таким образом, популяция паразитического вида подразделяется на более или менее многочисленные иерархически соподчиненные части – пространственно экологические группировки разного масштаба. Состав и соотношение этих группировок образует основу биохорологической структуры популяции паразитического вида, которая, в свою очередь, определяет структуру паразитарной системы, формируемой этой популяцией.