Соотношение между нагрузкой и скоростью укорочения мышцы.

Скорость сокращения мышцы (то есть величина ее укорочения в единицу времени) зависит от величины внешней нагрузки, которую она вынуждена преодолевать (рис.4.7.). Чем меньше нагрузка, тем больше скорость сокращения. Объясняется это тем, что по мере увеличения скорости укорочения мышцы, уменьшается время взаи­модействия скользящих друг относительно друга актиновых и ми­озиновых нитей. По этой причине число одновременно взаимодей­ствующих поперечных мостиков и развиваемая мышцей сила мень­ше, чем при медленном ее укорочении.

Мощность мышечного сокращения равняется произведению мы­шечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность выше при умеренных нагрузках и скоростях сокращения, чем при близких к максимуму нагрузках (низкая скорость) или скоростях (малые нагрузки; рис.4.7.).

Двигательные единицы и их типы. Мышечные волокна каждой ДЕ расположены на довольно значительном расстоянии друг от друга. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, отличается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (например, мышцы кисти, глаза) и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышцы спины). Так, в частности, в глазных мышцах одна ДЕ содержит 13-20 мышечных волокон, а ДЕ внутрен­ней головки икроножной мышцы — 1500-2500. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

По морфофункциональным свойствам ДЕ делятся на три основ­ных типа (рис.4.8.): I — медленные, неутомляемые; ПА — быстрые, устойчивые к утомлению: II В — быстрые, легко утомляемые. Ске­летные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие — быстрые, третьи — и те, и другие.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип I). По срав­нению с другими типами ДЕ у этих ДЕ наименьшие величины мотонейронов и, соответственно, наиболее низкие пороги их акти-

156

Рис.4.8. Двигательные единицы (ДЕ) мышцы и их типы.

1. — медленные, слабые, неутомляемые мышечные волокна. Низкий порог активации мотонейрона;

2. — промежуточный тип ДЕ;

3. — быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные волокна. Высокий порог активаций мотонейрона.

вации, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбужде­ния по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов медленных ДЕ сравнительно низкая частота разрядов (6-10 имп/с). Они начинают функционировать уже при малых мышечных усилиях. Так, мотонейроны ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном стоянии работают с частотой 4 имп/с. Ус­тойчивая частота их импульсации составляет 6- 8 имп/с. С повыше­нием силы сокращения мышцы частота разрядов мотонейронов мед­ленных ДЕ повышается незначительно. Мотонейроны медленных ДЕ способны поддерживать постоянную частоту разрядов в течение десятков минут.

Мышечные волокна медленных ДЕ развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них меньшего, по сравнению с

157

быстрыми волокнами, количества миофибрилл. Скорость сокращения этих волокон в 1,5-2 раза меньше, чем быстрых. Основными при­чинами этого являются низкая активность миозин АТФ-азы и мень­шие скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ре-тикулума и его связывания с тропонином в процессе возбуждения волокна.

Мышечные волокна медленных ДЕ малоутомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно, в среднем, приходится 4- 6 капилляров. Благодаря этому во время сокращения они обеспечиваются достаточным количеством кислоро­да. В их цитоплазме имеется большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Все это определяет существенную аэробную выносливость данных мышечных волокон и позволяет выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления.

Быстрые, легко утомляемые ДЕ (тип П-В). Из всех типов ДЕ мотонейроны этого типа наиболее крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннерви-рующий соответственно большую группу мышечных волокон. По сравнению с другими эти мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксоны — большей скоростью проведе­ния нервных импульсов.

Частота импульсации мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения, достигая при максимальных напряжениях мышцы 25-50 имп/с. Эти мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов, то есть быстро утомляются.

Мышечные волокна быстрых ДЕ, в отличие от медленных, содер­жат большее число сократительных элементов — миофибрилл, поэ­тому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности миозиновой АТФ-азы у них выше скорость сокращения. Волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим, по срав­нению с медленными ДЕ, количеством капилляров. Эти волокна быстро утомляются. Более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы (см. главу 27).

Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II-А). По своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон за­нимает промежуточные положения между ДЕ I и II- В типов. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря присущей им возможности ис­пользовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце определено генетически и может отличаться весьма значительно. Так, например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с

158

высоким процентом быстрых сильных волокон в большей мере спо­собны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Регуляция силы сокращения мышц. Для регуляции величины на­пряжения мышцы центральная нервная система использует три ме­ханизма.

1. Регуляция числа активных ДЕ. Чем больше число ДЕ мышцы включается в работу, тем большее напряжение она развивает. При необходимости развития небольших усилий и соответственно малой импульсации со стороны центральных нервных структур, регулиру­ ющих произвольные движения, в работу включаются, прежде всего, медленные ДЕ, мотонейроны, которые имеют наименьший порог возбуждения. По мере усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ, мотонейроны которых имеют более высокий порог возбуждения. И наконец, при необходимости увеличения силы сокращения более 20-25 % от максимальной произвольной силы (МПС), активируются быстрые, легко утомляемые мышечные волокна, иннервируемые крупными мотонейронами с самым высоким порогом возбуждения.

Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит в том, что при необходимости повысить величину напря­жения мышцы в работу вовлекается большее количество ДЕ. Пос­ледовательность включения разных по морфофункиионалъным призна­кам ДЕ определяется интенсивностью центральных возбуждающих вли­яний и порогом возбудимости спинальных двигательных нейронов.

2. Регуляция частоты импульсации мотонейронов. При слабых со­ кращениях скелетных мышц импульсация мотонейронов составляет 5-10 имп/с. Для каждой отдельной ДЕ чем выше (до определенного предела) частота возбуждающих импульсов, тем больше сила сокра­ щения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие. С увеличением частоты раздражения мотоней­ ронов все большее количество ДЕ начинает работать в режиме глад­ кого тетануса, увеличивая тем самым свою силу по сравнению с одиночными сокращениями в 2-3 раза. В реальных условиях мы­ шечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50% МПС. Лишь около 10% ДЕ вовлекаются с дальнейшим возрастанием силы сокращения. Следовательно, при увеличении силы сокращения более 50% от максимальной — основ­ ное значение, а в диапазоне сил от 75 до 100% МПС — даже исключительное, принадлежит росту частоты импульсации двигатель­ ных нейронов.

3. Синхронизация активности различных ДЕ во времени. При со­ кращении мышцы всегда активируется множество составляющих ее ДЕ. Суммарный механический эффект при этом зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотоней­ ронами к своим мышечным волокнам. При небольших напряжениях большинство ДЕ работают несинхронно. Совпадение во времени им­ пульсов мотонейронов отдельных ДЕ называется синхронизацией.

159

Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает мышца.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений (прыжки, метания и т.п.). Чем больше совпа­дают периоды сокращения разных ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжения всей мышцы и тем большей величины дости­гает амплитуда ее сокращения.

Тонус скелетных мышц. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными, сохраняя некоторое напряже­ние, называемое тонусом. Тонус мышц связан с низкочастотной активностью низкопороговых медленных ДЕ, мотонейроны которых активируются влияниями со стороны вышележащих моторных цент­ров и периферических рецепторов (см. главу 15). Тонус мышцы зависит и от ее собственного состояния: эластичности, плотности, условий кровоснабжения, состояния водно-солевого обмена в орга­низме. Человек способен произвольно регулировать тонус своих мышц, особенно после специальной тренировки. Тонус мышц не­произвольно увеличивается после тяжелых физических упражнений, а также, во время психо-эмоционального напряжения.

Кровоснабжение и метаболизм сокращающихся мышц. Между кровоснабжением, метаболизмом и функцией мышечных клеток су­ществует тесная взаимосвязь. Кровоток в скелетных мышцах в покое составляет 2-5 мл • 100 г^-1 • мин^-1. Поскольку общая масса мышц равна примерно 30 кг, суммарный кровоток через всю мышечную ткань составляет приблизительно 900-1200 мл/мин, то есть 15-20% от минутного объема крови (МОК). При максимальной физической нагрузке мышечный кровоток может достигать 24-27 л/мин при МОК, равном 30 л, то есть 80-90 % общего кровотока.

Величина кровоснабжения сокращающихся мышц зависит от ряда факторов. Во-первых, от степени расширения мышечных сосудов. Благодаря вазодилятации увеличивается радиус всех мышечных со­судов — от артериол до довольно крупных (например, бедренной артерии при сокращении мышц голени). Понижение тонуса гладко-мышечных клеток сосудов во время работы скелетных мышц про­исходит вследствие действия на них местных метаболических (недо­статок О₂, избыток СО₂, повышенная концентрация ионов водорода, увеличенное содержание АТФ и АДФ, повышенная осмолярность и др.) и физических факторов (уменьшение трансмурального давления, уменьшение степени растяжения гладкомышечных клеток сосудистой стенки, увеличение скорости тока крови в сосуде и др., см. главу 7). Полное раскрытие сосудов происходит через 60-90 с после начала работы. При максимальных ритмических сокращениях не­большой мышечной группы кровоснабжение мышц может достигать 200-250 мл 100 г^-1 ■ мин ^-1.

Во-вторых, от величины механического препятствия кровотоку. При максимальных произвольных сокращениях давление на сосуды

160

мышц может в 2- 3 раза превышать уровень систолического арте­риального давления (АД). Степень сжатия сосудов зависит от силы сокращения. При статической работе кровоток уменьшается уже при нагрузках, превышающих 8- 10% МГТС. При статических усилиях более 30-40 % МПС кровоснабжение мышц практически прекраща­ется. Восстанавливается кровоток через мышцу лишь после оконча­ния работы (рис.4.9.). При ритмических сокращениях кровоток ми­нимален в фазу напряжения и максимален в период расслабления. Средний кровоток при динамической работе всегда намного больше, чем в покое и при статической работе. Это объясняет, почему при динамической работе, при которой сокращение и расслабление по­стоянно чередуется, мышцы утомляются меньше, чем при статичес­кой нагрузке.

Рис.4.9. А. Схема изменений кровотока во время ритмических сокращений скелетных мышц человека.

Б. Кровоснабжение мышц предплечья и голени в конце статической работы "до отказа" с различными усилиями (темные кружки) и сразу после ее окончания (светлые кружки).

161

В-третьих, от размеров работающих мышечных групп. При мощной ритмической работе все сокращающиеся мышцы максимально могут использовать 80-90% МОК. Поэтому, чем меньше по размерам рабо­тающие мышечные группы, тем большее количество крови они могут получить в минуту, тем выше будет их работоспособность.

В-четвертых, от величины регионарного среднего артериального давления. Чем выше этот показатель при работе, тем больше (при прочих равных условиях) снабжаются кровью активные мышечные волокна. Важное значение в увеличении кровоснабжения ритмически сокращающихся мышц имеет работа "мышечного насоса", способ­ствующего снижению среднего венозного давления и увеличению, благодаря этому, артерио-венозного градиента давления.

Энергетика мышцы. Единственным прямым источником энергии для мышечного сокращения служит АТФ. При активации мышцы повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция приводит к сокращению и усиленному расщеплению АТФ, интенсивность метаболизма повышается в 100- 1000 раз. АТФ гидролитически рас­щепляется с помощью миозин-АТФ-фазы до АДФ и неорганичес­кого фосфата. Расщепление одного моля АТФ обеспечивает около 48 кДж энергии. 40- 50% этой энергии преобразуется в механичес­кую работу, а 50-60% превращается в тепло. В естественных усло­виях в мышце лишь 20- 30% всех энерготрат идет на механическую работу, поскольку часть энергии используется для работы ионных насосов и окислительного восстановления АТФ. Для поддержания длительной работы мышц требуется постоянное восстановление АТФ с той же скоростью, с какой она расходуется.

Ресинтез АТФ осуществляется в мышце анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (с участием кислорода) путем. Для образо­вания АТФ в сокращающейся мышце могут действовать три энер­гетические системы: фосфагенная, или АТФ-КрФ система, гликоли-тическая и окислительная. Эти системы отличаются по энергетичес­кой емкости, то есть по максимальному количеству образуемой энергии и энергетической мощности, то есть по максимальному количеству энергии, образующейся в единицу времени.

Восстановление АТФ во время сокращения осуществляется почти мгновенно, как только она расщепляется до АДФ. Происходит это за счет энергии другого высокоэнергетического фосфатного соеди­нения — креатинфосфата (КрФ). Фосфагенная система (АТФ-КрФ) обладает наибольшей мощностью. Однако ее емкость сравнительно невелика. Поэтому, ресинтез АТФ за счет распада КрФ используется лишь в самом начале любой работы, когда еще ни гликолитическая, ни, тем более, окислительная системы не успевают развернуться, а так же при работе максимальной мощности, при которой только анаэробная фосфагенная система способна осуществлять ресинтез АТФ с подобной скоростью. Правда, такая работа не может про­должаться более 5-6 с.

В основе деятельности гликолитической системы лежит процесс анаэробного расщепления углеводов (гликогена, глюкозы) до молоч-

162

ной кислоты. При этом каждая молекула глюкозы дает энергию для образования 3 молекул АТФ. Во время этой реакции скорость об­разования АТФ в 2-3 раза выше, а механическая работа в 2-3 раза больше, чем при длительной аэробной работе. Однако, емкость гликолитической системы намного меньше, чем окислительной (хотя в 2,5 раза больше, чем фосфагенной). Поэтому работа при анаэроб­ном гликолизе в качестве ведущего источника энергии может про­должаться лишь короткое время — от 20 с до 1-2 мин. Заканчи­вается такая работа на фоне значительного накопления молочной кислоты в клетках и в крови.

Таким образом, гликолитическая энергетическая система функци­онирует в том случае, когда сокращающиеся мышцы снабжаются кислородом в недостаточной степени. По мере удлинения времени работы и развертывания кислородтранспортной системы (на это уходит 2-3 мин), ресинтез АТФ начинает осуществляться, в основ­ном, за счет окислительного фосфорилирования.

При продолжительной и мало интенсивной работе потребности мышц в кислороде удовлетворяются полностью. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов и жиров. Чем больше мощность работы, тем относительно меньше энергетический вклад окисляемых жиров в общую энергопродукцию сокращающихся мышц.

При работе очень большой мощности окисляются, в основном, углеводы, а при малоинтенсивной — жиры. При аэробном расщеп­лении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, то есть значительно больше, чем в процессе анаэробного гликолиза. Ем­кость окислительной энергетической системы в тысячи раз превы­шает емкость фосфагенной и гликолитической систем. Именно поэ­тому, при достаточном кровоснабжении мышечных волокон и по­ступлении к ним кислорода, работа может выполняться мышцами на протяжении многих часов.