4.3. Физиолого-биохимическая роль основных элементов питания

4.3.1. Углерод

Все органические соединения построены, в основном, из углерода. Растение получает углерод из воздуха, поглощая углекислый газ, но 2 – 5 % углерода усваивается корнями в виде углекислоты из почвы. Растения поглощают углекислый газ и в процессе фотосинтеза синтезируют органическое вещество. В ходе диссимиляции, то есть расщепления органических веществ с использованием заключенной в них энергии, растения потребляют кислород и выделяют углекислый газ. Таким образом, растения участвуют в круговороте углерода на нашей планете. Основная масса (примерно 57 %) углекислоты атмосферы имеет растительное происхождение. Почва в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов поставляет около 58 млрд. т углекислоты в год, то есть 38 %. Промышленная деятельность человечества (сжигание угля, нефти и другие) занимает 3 % в балансе выделяемой углекислоты. Остальные источники - дыхание людей и животных, вулканы, фумаролы и другие - вместе выделяют менее 2 % углекислоты.

Мировой океан принимает участие в регуляции содержания углекислого газа в атмосфере. Морская и пресная вода, кроме карбонатов и оснований, содержит также растворенную углекислоту и бикарбонаты. При изменении давления СО₂в воздухе часть его для достижения динамического равновесия между свободным газом атмосферы и растворенным в воде переходит в воду или обратно в атмосферу. Однако постоянство парциального давления углекислого газа в атмосфере достигается, главным образом, соответствием между выделением углекислоты и потреблением ее растениями. Ежегодно в процессе фотосинтеза наземные и морские растения поглощают около 15,6 х 10¹⁰т углекислоты, то есть 1/16 всего мирового запаса.

4.3.2. Азот

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней. Симптомом азотного дефицита является хлороз листьев - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза пигмента хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к молодым листьям, точкам роста и генеративным органам. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно высыхание и отмирание тканей.

4.3.2.1. Доступные для растений формы азота

Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO^-₃и NH⁺₄-ионов.

Ионы NO^-₃подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH⁺₄менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO^-₃и NH⁺₄-ионов органический азот растительных и животных остатков.

Процесс превращения органического азота почвы в NH⁺₄-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:

органический азот RNH₂+ H₂ONH₃+ ROH

NH₃+ H₂ONH⁺₄+ OH^-

Биологическое окисление NH⁺₄до NO^-₃, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий:NitrosomonasиNitrobacter.Nitrosomonasокисляют аммиак до азотистой кислоты:

2 NH₃+ 3O₂2HNO₂+ 2H₂O,

а Nitrobacterокисляют азотистую кислоту до азотной:

2HNO₂+ О₂2HNO₃