5.2.2. Нециклический и циклический транспорт электронов

В фотосистеме IIреакционный центр, состоящий из димера хлорофиллаас максимумом поглощения при 680 нм (П₆₈₀), последовательно поглотив энергию, равную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, передает 2 электрона феофитину. От феофитина электроны последовательно передаются на пластохиноныQ_AиQ_B, расположенные на другой стороне мембраны тилакоида, затем на две липидорастворимые молекулы пластохинонаPQ. Он является переносчиком протонов и электронов, выполняющего в мембране роль челнока. Принимая 2 электрона и захватывая из стромы 2 Н⁺, 2 молекулыPQH₂диффундируют через липидную фазу мембраны. Электроны от 2PQH₂поступают в цепь:

железосерный белок FeSrцитохромfCu-содержащий белок пластоцианинП₇₀₀,

а протоны попадают в полость тилакоида.

Вакантные места в П⁺₆₈₀заполняются 2 электронами из содержащегоMnпереносчика электронов, который восстанавливается с участием белкового комплексаS. Окисленный комплексSсвязывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. При фотоокислении воды комплексомSвторая пара протонов освобождается в полость тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта.

После возбуждения реакционного центра фотосистемы I- молекулы хлорофиллаа с максимумом поглощения при 700 нм (П₇₀₀), 2 квантами длинноволного красного света 2 электрона передаются мономерной форме хлорофиллаа – А₁и затем переносчикам электронoв железосерным белкам А₂и А_В, ферредоксину на наружной стороне мембраны тилакоида, НАДФ-редуктазе. Этот фермент восстанавливает НАДФ в НАДФН. На вакантные места в П⁺₇₀₀переходят электроны с пластоцианина и нециклическая цепь транспорта электронов замыкается.

В мембранах хлоропластов может функционировать циклический транспорт электронов, когда действует только фотосистема I. Возбужденные молекулы П₇₀₀передают электроны на А₁, железосерные белки А₂и А_В, переносящие электроны на другую сторону мембраны, ферредоксин, пластохинон, цитохромb₆, железосерный белокFeSr, цитохромf, пластоцианин и П₇₀₀(рис. 5.4). Энергия, освобождающаяся при транспорте электронов, используется для фосфорилирования АДФ.

Рис. 5.4. Локализация электрон- и протонтранспортных реакций в тилакоидной мембране хлоропласта (по В. В. Полевому).

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н⁺-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.