Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Вірусологія.rtf
Скачиваний:
90
Добавлен:
12.02.2016
Размер:
700.89 Кб
Скачать

5. Помірні і вірулентні фаги

Помірні бактеріофаги, помірні фаги — бактеріофаги, які викликають лізогенію. Помірні бактеріофаги інфікують клітину, але не викликають її лізису. Після введення нуклеїнової кислоти в клітину господаря помірні фаги здатні надалі або піти літичним шляхом, аналогічно вірулентному фагу, або перейти в особливий стан, що отримав назву «профаг». При цьому ДНК бактеріофага, що потрапила в клітину, вбудовується в бактерійну хромосому або переходить у форму плазміди і передається спадково від клітини до клітини. Така бактерійна культура називається лізогенною. Під дією різних чинників, а іноді спонтанно може відбуватися перетворення профага на вегетативну форму, що супроводжується розмноженням бактеріофага, лізисом клітини і виходом бактеріофагів з клітини.

Вірулентні фаги

Розвиток вірулентних фагів проходить у кілька етапів.

  • Адсорбція. Фаги можуть розвиватись не на будь-якій бактерії, а тільки на видоспецифічній. Специфічність хазяїна та фага обумовлюється специфічністю адсорбції, яка в свою чергу залежить від рецепторів, які присутні у клітинній стінці хазяїна. За ступенем специфічності виділяють поліфагів — здатні уражати кілька видів бактерій одного роду, монофагів — уражають бактерій одного виду, типові фаги — уражають тільки певний штам (тип) бактерій одного виду. Рецептори можуть знаходитись у ліпопротеїновому або у ліпополісахаридному шарі.

  • Ін'єкція (введення нуклеїнової кислоти фага у клітину). При цьому у фага Т2 базальна пластинка прикріплюється до клітини, чохол відростка скорочується, а порожній стержень проколює клітинну стінку, через нього геном віруса потрапляє до клітини. Порожня білкова оболонка залишається назовні.

  • Латентний період. Під час нього зупиняється синтез ДНК, РНК та білків клітини-хазяїна.

  • Синтез молекул фага. Починається синтез фагової ДНК зі зруйнованої ДНК хазяїна, а також синтез білків віруса.

  • Созрівання Т-фагів — складний багатоступеневий процес, при якому спочатку утворюються капсиди, порожнина яких заповнена білками. Після розчинення цих білків порожнина заповнюється ДНК до певної щільності, капсиди закупорюються. Потім добудовуються компоненти відростка.

  • Вихід фагів. Під впливом ферменту лізоциму, синтезованому під контролем ДНК фагів, клітинна стінка бактерії руйнується, фаги виходять назовні та інфікують інші клітини-хазяїна.

6.Лізогенія

Лізогенія (від греч.(грецький) lýsis — розкладання, розпад і ...geneia — походження, створення), генетично обумовлена здатність бактерій лізируватися з виділенням бактеріофага через ряд поколінь після безпосереднього зараження ним. Теорія Л. розроблена в 1950 французькими ученими А. Львовим і А. Гутман, що показали, що лізогенний стан пов'язаний з присутністю в клітках бактерій потенційно інфекційної структури — профагу . В кожному поколінні лізогенних бактерій піддається лізису дуже невелика частина кліток (~1 клітка на мільйон) із звільненням від 70 до 150 часток так званого помірного фага. Частота переходу профагу в інфекційне стан (індукція профагу) може бути збільшена рядом агентів (наприклад, ультрафіолетовими променями). Після зараження бактерійної клітки помірним фагом процес інфекції може розвиватися по одному з двох напрямів (см. рис .): по шляху літичного циклу, який так само, як і при зараженні бактерій вірулентними фагамі, закінчується лізисом кліток і виходом потомства фага в довкілля; по дорозі лізогенізації, коли в результаті біосинтетичних процесів в клітці виробляється імунітет до інфікуючого фагу, фаговая ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) включається в ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) бактерії і надалі репліцируєтся разом з нею як її складова частина (профаг), а бактерія виживає і стає лізогенною. Доля клітки вирішується на перших етапах інфекції і залежить головним чином від часу формування імунітету. Якщо стан імунітету настає раніше, ніж розвиток інфекції досягне стадії, що необоротний веде до лізису, то може здійснитися лізогенізація. У геномі бактерій можуть міститися одночасно профаги декількох різних фагов (пів і лізогенія). В цьому випадку клітка володіє імунітетом відносно всіх цих фагов. В результаті лізогенізації може статися зміна деяких властивостей бактерійної клітки (т.з. лізогенна конверсія ), обумовлене придбанням бактерією нової генетичної інформації. Штучно отримані лізогенні бактерії по своїх властивостях не відрізняються від лізогенних бактерій, знайдених в природних умовах. В невеликої частини потомства лізогенної клітки відбувається «зцілення» — втрата профагу. Клітки, що втратили профаг, дають початок нелізогенним лініям. Частота цього процесу може бути збільшена, наприклад, дією ультрафіолетових променів. Т. о., Л. — складна форма вірусної інфекції у бактерій, при якій від моменту зараження бактерій фагом до лізису клітки проходить велике число клітинних поколінь.