6.3.3. Зрительная коммуникация

Зрение играет огромную роль в жизни животных. Это один из важных сенсорных каналов, связывающих с внешним миром. В то время как звуковые сигналы могут восприниматься животными на достаточно большом расстоянии, а обонятельные оказываются вполне информативными и в отсутствие в поле зрения или слуха других особей, зрительные сигналы могут действовать лишь на относительно коротком расстоянии.

Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы и телодвижения, при помощи которых животные сообщают о своих намерениях. Во многих случаях такие позы дополняются звуковыми сигналами. На относительно большом расстоянии могут действовать сигналы тревоги в виде мелькающих пятен белого цвета: хвост или пятно на заду у оленей, хвосты кроликов, увидев которые, представители того же вида кидаются в бегство, даже не видя самого источника опасности.

Связь при помощи зрительных сигналов особенно характерна для позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых, т.е. для животных с хорошо развитыми глазами. Интересно отметить, что цветовое зрение практически универсально для всех групп, за исключением большинства млекопитающих. Яркая разноцветная раскраска некоторых рыб, рептилий и птиц поразительно контрастирует с универсальной серой, черной и коричневой окраской большинства млекопитающих.

Многие членистоногие имеют хорошо развитое цветовое зрение, но тем не менее зрительная сигнализация у них не очень распространена, хотя цветовые сигналы используются в демонстрациях ухаживания, например у бабочек или манящих крабов.

У позвоночных особенно важную роль зрительная коммуникация получила для процесса общения между особями. Практически во всех их таксономических группах существует множество ритуализированных движений, поз и целых комплексов фиксированных действий, играющих роль ключевых раздражителей для реализации многих форм инстинктивного поведения.

Зрительный анализатор состоит из воспринимающего аппарата - глаза, проводящих путей - зрительного нерва и зрительного центра в коре головного мозга.

Светопреломляющие структуры глаза образуют систему специализированных образований. Прозрачная роговица имеет выпуклую форму. За радужной оболочкой расположено прозрачное двояковыпуклое тело - хрусталик. Он является главной частью глаза, преломляющей свет. Форма хрусталика меняется в процессе аккомодации глаза к видению приближенных или удаленных предметов. Когда животное смотрит вдаль, ресничная мышца расслабляется, а связки хрусталика натягиваются - это обусловливает уплощение хрусталика. В том случае, если рассматриваемый предмет находится на близком расстоянии, происходит сокращение ресничной мышцы, в результате чего хрусталиковые связки расслабляются, и хрусталик как эластическое тело принимает более выпуклую форму. Наибольшей способностью к аккомодации обладают приматы, наименьшей - виды, ведущие ночной образ жизни.

Особенности зрения представителей разных таксономических групп

У разных представителей животного мира, в зависимости от их анатомического строения и условий обитания, органы зрения устроены несколько по-разному.

Членистоногие. В коммуникации крабов, омаров и других ракообразных значительная роль принадлежит зрению. Ярко окрашенные клешни крабов-самцов привлекают самок и одновременно предупреждают самцов-соперников, что им лучше держаться на расстоянии. Некоторые виды крабов исполняют брачный танец, при этом они размахивают своими большими клешнями в ритме, характерном для данного вида. Многие глубоководные морские беспозвоночные, например морской червь Odontosyllis, имеют ритмически вспыхивающие светящиеся органы, называемые фотофорами.

Насекомые. Зрительные сигналы насекомых выполняют различные функции. Вершиной развития инстинктивных компонентов поведения общения является ритуализация поведения, заключающаяся в определенной последовательности движений, особенно четко проявляющаяся в половом поведении насекомых, в частности в " ухаживании самцов" за самками. В большой степени ритуализированными оказываются и угрожающие движения. Исключительно интересная форма зрительной коммуникации, которая может действовать на очень больших расстояниях, наблюдается у светлячков. У них средством привлечения особей другого пола служат люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой. Кроме того, некоторые виды светляков используют световые сигналы и в других целях. Так, неоплодотворенные самки светляка Photuris versicolor испускают видоспецифические комплексы вспышек света в ответ на сигналы самцов, которые приближаются к ним для спаривания. После спаривания самка перестает светиться, и в следующие две ночи ее поведение меняется. Она принимает позу хищника с поднятыми передними ногами и открытыми челюстями. Теперь она снова начинает светиться, но уже не применяет кода, характерного для ее вида. Она испускает сигналы, характерные для родственного ей более мелкого вида из этого же рода. Когда самец сверчка данного вида приближается к ней, она убивает и съедает eго.

Танцы пчел. Пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел). Танцы пчел представляют собой весьма совершенный способ визуальной коммуникации, подобному которому нет даже у высших позвоночных. Найдя источник пищи и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к "танцу", который состоит из пробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится "танец-толчок". Он заключается в том, что пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком. Если корм обнаружен на расстоянии до 100 метров, то выполняется "круговой" танец, состоящий из побежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется "виляющий " танец, состоящий из пробежек по прямой, сопровождающихся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то справа, то слева. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец. Кроме расстояния, с помощью танца пчелы указывают и направление к корму. Так, во второй форме танца угол между линией побежки и вертикалью на вертикально расположенных сотах соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и положением солнца. Танцующая на сотах пчела тут же привлекает к себе внимание других сборщиц, которые сразу же по окончания танца отправляются в полет за взятком.

Рыбы. Рыбы обладают хорошим зрением, но плохо видят в темноте, например в глубинах океана. Большинство рыб в той или иной степени воспринимает цвет. Это важно в брачный период, поскольку яркая окраска особей одного пола, обычно самцов, привлекает особей противоположного пола. Изменения окраски служат предупреждением для других рыб, говорящим о том, что не следует вторгаться на чужую территорию. В период размножения некоторые рыбы, например трехиглая колюшка, устраивают брачные танцы; другие, например сомики-кошки, демонстрируют угрозу, поворачиваясь широко открытым ртом в сторону чужака.

Амфибии. Зрительная коммуникация играет основную роль в ориентации у наземных амфибий. По сравнению с рыбами роговица глаза у амфибий более выпуклая и защищена от высыхания веками. Неподвижные земноводные различают лишь движущиеся предметы, однако при движении они начинают различать и неподвижные.

Весной, в период размножения, самцы многих видов амфибий приобретают яркую окраску, которая в сочетании с комплексом ритуальных движений имеет важное значение для полового отбора. У некоторых многих видов лягушек и жаб ярко окрашенное горло, например темно-желтое с черными пятнами, наблюдается не только у самцов, но и у самок, причем обычно у последних цвет его ярче. Некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята. Среди амфибий существует довольно много видов, имеющих железы с едким или ядовитым секретом. Многие из них имеют яркую предупреждающую окраску.

Рептилии. Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, - они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. У змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. Некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении. Многие ящерицы, например, степные агамы в период размножения приобретают яркую окраску, усиливающуюся при агрессивных столкновениях.

Птицы. Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса - сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением.

Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам - солнцу, звездам.

Млекопитающие. Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения "лица" достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки - ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения - падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.

Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает "капитуляцию". Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов - неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.

Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.

Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд - запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, - дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, - умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.

Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.