Морфо-функциональные различия вегетативной и соматической нервной системы

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

1. Вегетативный отдел нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру, которая сокращается непроизвольно (без контроля сознания), медленно, а в отдельных органах находится в состоянии длительного сокращения (сфинктеры полых органов) или постоянного сокращения (гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов). Соматический отдел иннервирует скелетную мускулатуру и побуждает её к выполнению быстрых и целенаправленных сокращений, осуществляющихся под контролем сознания.

2. Кроме того, что вегетативный отдел нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов и сосудов, мышцу сердца и железы, она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е. отличается от соматического отдела повсеместностью распространения.

3. Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

4. Очаговость расположения центров предопределяет и очаговый характер выхода корешков вегетативных волокон от мозгового ствола и спинного мозга. Они выходят в составе III, YII, IX, X пар черепных и C₈ - L_3, S₂ - S₄ спинномозговых нервов. При этом принцип строгой сегментарности отсутствует не только в месте отхождения, но и в распределении волокон на периферии.

5. Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

6. Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.

7. Вегетативная нервная система сохранила ряд примитивных черт в своём строении:

а) диффузность локализации нейронов в виде ганглиев;

б) сравнительное однообразие форм и размеров нейронов, нервные клетки как правило мелкие, многоотростчатые (рис. 3);

в) меньший калибр нервных волокон из-за тонкой миелиновой оболочки (преганглионарные волокна) или ее отсутствия (постганглионарные волокна), что обусловливает низкую возбудимость и скорость проведения импульса. В соматических афферентных волокнах скорость составляет 70-120 м/сек, в вегетативных - 0,3-10 м/сек.

8. Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам и различного рода метаболитам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора. Некоторые биологически активные вещества и гормоны являются стимуляторами в механизмах освобождения и выделения медиаторов и тем самым повышают тонус симпатического или парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Развитие вегетативной нервной системы

ФИЛОГЕНЕЗ

Впервые намечается дифференцировка нервной системы на вегетативный и соматический отделы у ланцетника, у которого наблюдаются внутриорганные вегетативные сплетения. На этой стадии развития еще отсутствуют вегетативные узлы. У круглоротых (минога) и хрящевых рыб (акула, скат), помимо вегетативных внутриорганных сплетений, уже имеются блуждающие нервы, достигающие сердца и проксимального отдела пищеварительного тракта, появляются зачатки узлов будущих симпатических стволов в виде диффузных нервных сплетений по бокам аорты. Преганглионарные волокна выходят не только в составе вентральных корешков, но и дорсальных.

Симпатический ствол впервые появляется у костистых рыб. У амфибий происходит дальнейшая концентрация вегетативных нейронов, формирование экстраорганных сплетений и перераспределение вегетативных волокон в сторону их увеличения в составе вентрального корешка.

В ряду позвоночных расширяется территория распространения ветвей блуждающих нервов. У млекопитающих и человека происходит интенсивное развитие головных узлов вегетативной нервной системы, отмечается четкая дифференцировка клеток вегетативных узлов на 3 типа. С появлением головного мозга, а также коры головного мозга развиваются интегрирующие центры, берущие на себя роль высших (надсегментарных) центров вегетативной нервной системы.

Таким образом, в ряду позвоночных эволюция вегетативной нервной системы выражается в превращении диффузных сплетений в ганглии, а также переход преганглионарных волокон из дорсальных корешков в вентральные.

Итак, в процессе развития вегетативная нервная система специализируется в другом направлении, чем соматическая нервная система. Последняя эволюционирует быстрее, вегетативная же несколько отстает и сохраняет черты более примитивной нервной системы.

ОНТОГЕНЕЗ

На 3-й неделе эмбрионального развития человека в головном и спинном мозге в результате размножения и дифференцировки нейробластов возникают вегетативные центры.

Источником нейронов периферического отдела вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков (переходная область между нервной пластинкой и кожной эктодермой). Название “ганглиозной пластинки” обусловлено тем, что из нее образуются все нервные узлы. В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из гаглиозной пластинки на периферию (рис.5). Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные), несколько позже - узлы II (предпозвоночные) и III (органные) порядков. На первой стадии в результате периферической миграции клеток из ганглиозной пластинки образуются первичные сегментарные закладки вначале грудных и шейных, а затем, к концу I-го месяца, поясничных и крестцовых узлов симпатического ствола. На второй стадии происходит накопление клеток за счет прибывающих новых клеток, а также благодаря размножению уже прибывших. При этом происходит перемещение клеток вдоль симпатического ствола (продольная миграция) и первичные нервные узлы сливаются между собой, образуя сплошной несегментированный клеточный тяж (рис.6). На третьей стадии из клеточного тяжа формируются дефинитивные узлы симпатического ствола, которые, благодаря продольной миграции, содержат нейроны из многих сегментов ганглиозной пластинки.

Рис. 5. Схема нейрального пути миграции клеток ганглиозной пластинки (по П.И.Лобко). 1- ганглиозная пластинка; 2- аорта; 3- закладка симпатического ствола; 4- закладка предпозвоночных сплетений; 5- кишка; 6- нервная трубка; 7- спинная струна (хорда); 8- сомиты; 9- дорсальная брыжейка; 10- вентральная брыжейка; 11- вторичная полость тела (целом).

Предпозвоночные и органные вегетативные узлы формируются за счет продолжающейся в вентральном направлении миграции клеток и их размножения (рис.6).

Нарушение миграционных процессов, лежащих в основе формирования вегетативных узлов, проявляется различными тяжелыми заболеваниями, например, врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршпрунга), мочевого пузыря и др. органов.

Нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются неодновременно. Первыми обнаруживаются нервные волокна центрального происхождения - преганглионарные и афферентные, которые выходят из спинного и головного мозга в составе черепных и спинномозговых нервов. При этом преганглионарные волокна, вступающие в симпатический ствол, распространяются на значительные расстояния вверх и вниз и каждый узел получает их из многих сегментов. Такой характер распределения преганглионарных волокон, а также процесс продольной миграции клеток создают предпосылки к многосегментарной иннервации органов.

Рис. 6. Сагиттальный срез зародыша человека 12 мм длины (препарат Д.М.Голуба).

1- передний мозговой пузырь; 2- задний мозговой пузырь; 3- подъязычный нерв закладки языка; 4- правая дорсальная аорта; 5- шейный отдел симпатического ствола; 6- закладка звёздчатого узла; 7- лёгкое; 8- грудной отдел симпатического ствола; 9- каудальный отрезок нисходящей аоты; 10- третий крестцовый спинномозговой нерв; 11- пупочная артерия; 12- пупочный канатик; 13- висцеральные ветви симпатического ствола; 14- кишечная петля; 15- печень; 16- правый желудочек.

Исследования Д.М. Голуба и его сотрудников, выяснившие пути и последовательность врастания чувствительных нервных волокон в различные внутренние органы зародыша, позволили обосновать экспериментально на животных, а затем применить на больных людях в клинике ряд хирургических приемов восстановления чувствительной иннервации в тех органах, которые ее утратили в результате того или иного патологического процесса.

По мере дифференцировки нейронов вегетативных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к внутренностям, где образуют эфферентные окончания. Постганглионарные симпатические волокна, которые присоединяются к спинномозговым нервам (серые соединительные ветви) от одного узла симпатического ствола распределяются по многим спинномозговым нервам.