Д

Рисунок 5 – Австралопитекъ

Грацильного типа

ревнейшие достоверные представители родаHomo известны на­чиная примерно с 2 млн. лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2,5 млн. лет назад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие—кладогенез (расщепление), в результате которого возникли 2—3 линии гоминид: поздние массивные австралопитеки Южной и Вос­точной Африки и род Homo, первым представителем которого многие исследователи считают Н. habilis — «человека умелого». Вероятными предками Homo были афарские австралопитеки или вообще ранние австралопитеки грацильного типа (рис.5).

Приуроченность дивергенции линии Homo к плиоплейстоценовой границе согласуется с данными археологии и палеоклиматологии. Менее обосновано палеонтологически мнение о еще более раннем выделении Homo (5- 4,5 млн. лет назад), что, по существу, ставит основной пласт австралопитеков вне человеческой линии эволюции. Так, по И. Коппенсу (1938), первая ветвь эволюции предков человека представлена только в Восточной Африке; она возникла в глубокой древности (7-6,5 млн. лет назад) и просуществовала примерно до 2,7 млн. лет. Возможно, именно к ней принадлежит фрагментарная находка из Лукейно (оз. Баринго). Приблизительно 6-5 млн. лет назад от нее отделилась вторая ветвь – Australopithecus, заглохшая около 1 млн. лет назад, предположительно от «недифференцированных австралопитеков». Эта точка зрения близка к мнению о независимом происхождении австралопитеков и Homo при конвергентном развитии у них прямохождения.

Впервые остатки, приписываемые H. habilis, были обнаружены в 1960 г. в I слое Олдувайского ущелья (расположено в древнем озерном бассейне), имеющем абсолютный возраст 2-1,7 млн. лет. Найдены фрагменты черепа и посткраниального скелета ювенильного гоминоида миниатюрных размеров, но с большим, чем у зинджа, объемом мозга. Первоначально его назвали «презинджантропом», так как скелетные остатки залегали в более глубоком горизонте, чем череп зинджа, но впоследствии выяснилось, что обе находки имели близкий геологический возраст.

Рисунок 6 - Чоппер

К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых остатков, залегавших в первом и нижней части второго слоя, который приписываются хабилису или зинджу, причем первый резко преобладают. Недавно Д. Джохансоном открыт новый предполагаемый представительH. habilis древностью 1,8 млн. лет с чертами сходства с A. afarensis по исключительной миниатюрности (рост около 100 см.), пропорциям рук и многим примитивным особенностям скелета. Эта находка как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского австралопитека из Хадара в эволюции гоминоид. Другой аргумент в пользу этой схемы череп из Хадара так называемого «предхабилиса» с прогрессивными чертами и емкостью около 450 см³. Возможно, что к числу предков хабилиса, заполняющих разрыв между ним и афарским австралопитеком, относятся и некоторые находки из Кении.

Еще в 1959 г. в I слое были открыты и примитивные «праорудия» - камни со следами искусственной обработки. Чаще всего они представляют собой гальки небольших размеров с 5—6 грубыми ско­лами рабочего края, идущими в одном направлении, и естественным округлением противоположного конца, заменявшего рукоятку. Этот основной тип орудия получил наименование «чоппера», т. е. ударника (англ. «chopper»); сама же древнейшая культура стала именоваться олдувайской по названию ущелья, или «галечной», хотя для ее изготовления использовались не только гальки (рис. 6). При всей своей примитивности орудия олдувайской культуры отражали уже ранние формы трудовой деятельности и имели устойчивые признаки искусственной оббивки. Археолог М. Лики выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Основными, видимо, были три: чопперы, многогранники и различные орудия на отщепах.

Казалось правдоподобным, что творцом этой культуры был не зиндж, как думали вначале, а более прогрессивный гоминид—презинджантроп, особенно после того, как при последующих раскопках в Олдувае артефакты I слоя в семи случаях были обнаружены в непосред­ственной связи с остатками презинджантропа. Об этом же говорит и обилие этих остатков в богатом орудиями Олдувайском ущелье, хотя, по-видимому, у более массивного зинджа были предпочтительные шан­сы на сохранение.

Выделение презинджантропа в самостоятельный вид нового ро­да Homo вызвало немало возражений, которые и поныне не могут счи­таться вполне устраненными. Сомнения в валидности этого таксона ос­новываются на морфологическом сходстве хабилиса с грацильным ав­стралопитеком, который тоже был прямоходящим миниатюрным гоминидом. Однако по такому важному признаку, как развитие мозга, Н. habilis, судя по имеющимся данным, существенно превосходил ав­стралопитека. При близкой массе тела емкость черепа в среднем рав­на: 645—660 см³ у хабилисов и 450 см³ у африканских австралопите­ков; коэффициент церебрализации—соответственно 2,2—2,3 и 1,5; осо­бенно увеличены лобные и теменные доли. К числу признаков, которые до некоторой степени могут отражать уровень эволюционного, но от­нюдь не интеллектуального развития, относятся топография и развитие сосудов и венозных синусов твердой мозговой оболочки. В этом отно­шении хабилис также более прогрессивен, чем классические австралопитеки. Некоторые исследователи высказывают предположение, что у хабилиса уже сложилась структурная основа для появления зачатков звуковой речи (Tobias, 1983,1987).

Морфологические различия с австралопитеками отмечены и в дру­гих отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано расширение черепа хабилиса в позадиглазничной и теменно-затылочной областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно дистальной части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. У хабилиса была уже менее толстая и медленнее фор­мирующаяся зубная эмаль, чем у австралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в целом имели, как и современные понгиды, более короткий ростовой период, чем человек, и более быстрый морфогенез задних зубов.

Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее струк­тура мозаична, сочетая некоторые прогрессивные признаки со следами адаптации к древесному лазанью. Прежде всего, нужно отметить значительное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом пальце, — признак высокого таксономического веса. Форма дистальных фа­ланг четко разграничивает кисти человека и обезьян: процентное от­ношение наибольшей ширины головки ногтевой фаланги I пальца к ее длине составляет у человека 42—45, у современных понгид—31—35, у хабилиса—около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для человека широких пальцевых подушечек и хорошем раз­витии осязательного (кинестетического) аппарата.

С

Рисунок 7 - Череп ‹‹1740››

этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древнейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается ком­бинация понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе относительная укороченность пальцев, но без признаков расши­рения дистальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фраг­ментарны, окончательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозможно. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по размерам и пропорциям тоже отличались от обезь­яньего типа; на некоторых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на конце, а остальные пальцы—сравнительно короткими. Все эти данные свидетельствуют о довольно ранних про­грессивных изменениях кисти у плиоплейстоценовых гоминид.

Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. habilis отно­сят сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важ­ных находок—ранние Homo из района оз. Рудольфа (ныне оз. Турка­на) в Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера, начиная с 1968 г. экспедиция под руководством директора Национального музея в Нароби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов, среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древностью 2-1 млн. лет. Недавно зиндж еще большей древности (2,5 млн. лет) был обнаружен и на западном побережье о. Туркана.

Другая группа находок с восточного берега озера причисляется уже к роду Homo. Это прежде всего «череп 1470», открытый в 1927 г. в нижнем горизонте формации Кооби Фора вместе с другими скелетными остатками (рис. 7). Реконструкция показывает, что это был более крупный гоминид (рост 156-160 см) с емкостью черепа 777 см³, т.е. уже перекрывающей нижний лимит питекантропов Африки (727 см³). Коэффициент церебрализации значительно выше, чем у современных ему массивных восточноафриканских австралопитеков, и близок к значению показателя у олдувайских хабилисов. Также и топография средней мозговой артерии на эндокране «1470» сближает его с классическими хабилисами из Танзании. Очень большое значение имеет вопрос о древности этого гоминида, поскольку геологическая обстановка в районе находки сложная из-за эрозионных размывов и смещений слоев. Первоначальная датировка в 2,6 млн. лет и даже более оказалась завышенной. Расхождения касались определения возраста туфа КВС, содержащего у своей подошвы олдувайские орудия, а выше или ниже важнейшие находки гоминид; череп 1470 был обнаружен под слоем КВС. Новая более точная датировка находки- 1,88-1,89 млн. лет назад. Следовательно, хронологически этот гоминид может рассматриваться в качестве более крупного и прогрессивного, чем олдувайский, представителя таксона хабилисов. Вероятно, в Северной Кении уже в глубокой древности возник очаг формирования высокорослых гоминид, как об этом свидетельствует и недавняя находка скелета подростка питекантропа древностью 1,6 млн. лет очень высокого роста на стоянке Нариокотоме III.

К хабилисам относят и некоторые находки из Эфиопии древностью 2-1,6 млн. лет, а также из Южной Африки. В Стеркфонтейне, известны австралопитеки периода 3-2,5 млн. лет назад, без орудий и, возможно, хабилисы – 2-1,5 млн.. лет назад с орудиями. Менее определенно положение так называемого «телантропа» из Скваркткранса, которого иногда относят к хабилисам, и особенно «чадантропа» из республики Чад, краниофациальный фрагмент которого имеет переходные черты к H. erectus.

Итак, ранние представители рода Homo появились в Восточной и, возможно, Южной Африке не позднее 2 млн.. лет назад. Вероятно, большая их часть принадлежит к виду H. abilis; однако не случайно, что до сих пор еще некоторые находки «переходного типа» не получили четких таксономических обозначений, в том числе и череп 1470. Они могут относиться к наиболее прогрессивным хабилисам, но могут уже оказаться и ранними представителями питекантропов (Н. erectus), ко­торые пришли на смену хабилисам примерно 1,6—1,5 млн. лет назад. В некоторых местах Восточной Африки этот рубеж обозна­чен достаточно определенно. Все же таксономия гоминид переходного периода (2—1,6 млн. лет) остается предметом дискуссии, так как внутривидовая изменчивость хабилиса оказывается чрезвычайно высокой.

Гоминизация (от лат. «Homo»—человек) — процесс очеловечения обезьяны — от появления первых специфически человеческих особен­ностей до возникновения вида человека разумного (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, про­грессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела — неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, форми­рование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты.

Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность.

Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном класси­ческом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека», написан­ной в 1873—1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу кон­цепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что «труд создал самого человека» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486). В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловече­ния обезьяны; дается определение руки как органа и продукта труда; рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития; подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосход­ство человека разумного над другими видами.

Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонто­логических и археологических аргументов. Основное положение трудовой теории антропогенеза о решающей роли изготовления орудий в процессах гоминизации разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распростра­ненное в зарубежной антропологии понятие «культурной адаптации» и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории..

Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, «грани», разделяющей предчеловеческую и человеческую фазы эволюции.

Формирование семейства гоминид было связано с освоением пред­ками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, воз­никновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп стало решающим образом зависеть от применения и изготовления орудий. Этот «выход» предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене.

Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать пер­воначальные изменения в морфологии или поведении предковой фор­мы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них: кратковре­менное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими пере­мещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инвер­сии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозис, а также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и «стратегии размножения» и кончая «предкультурньм поведением».

Важным и даже первостепенным фактором гоминизации многие исследователи считают развитие механизма защиты с помощью бро­сания камней и особенно охоту, которая могла повлечь за собой пере­ход к бипедии, изготовление орудий, развитие руки и мозга.

Расхождения существуют в оценке роли естественного отбора в процессе гоминизации вообще и при формировании поведения опреде­ленного типа. В частности, высказывается сомнение в возможности применения дарвиновской теории для объяснения конкретных свойств, сформировавшихся в эволюции человека, основной особенностью ко­торой являлось возникновение новых социальных качеств, приведших к резкому ослаблению естественного отбора; важнейшими факторами считаются миграции и смешения (Bielicki, 1983). Однако на ранних этапах антропогенеза естественный отбор, видимо, играл весьма су­щественную роль в реализации и закреплении качественных изменений, в том числе, возможно, и в развитии большей социальности. Указыва­ется и на вероятную роль в эволюции человека полового отбора, о чем писал еще Ч. Дарвин: например, в становлении бипедии как адаптации к добыванию и доставке мясной пищи, ранее проявлявшейся у самцов, которые благодаря этому получали преимущественный шанс на остав­ление потомства (Parker, 1987).

Одним из факторов, обусловивших изменения поведения в ходе го­минизации, была нейроэндокринная система, которая могла быть точ­кой приложения отбора. В частности, возможна роль первичной реор­ганизации структур лимбической области, в известной мере контролирующей эмоциональное поведение, а также и некоторых других струк­тур, участвующих в становлении и развитии социального и коммуника­тивного поведения предков человека (Vilensky et al., 1982).

Возрастающие требования к регуляторной деятельности мозга и факторы стресса, усиливающие изменчивость регуляторных систем, могли через механизм дестабилизирующего отбора (Беляев, 1982) спо­собствовать значительному ускорению темпов эволюции нервной систе­мы и поведения.

Другая позиция исходит из первичной роли крупных мутаций, вы­звавших значительные анатомические изменения при переходе к прямохождению. Повышение уровня радиации в Восточной и Южной Аф­рике привело к появлению ранних гоминид, тогда как «необлученные» приматы из Экваториальной и Западной Африки морфологически не изменились (Матюшин, 1982). Несомненно, что возникновение человеческой линии эволюции бы­ло уникальным феноменом, возможность которого определялась стече­нием благоприятных обстоятельств в данном месте и в данное время; это крупнейшее событие в эволюции органического мира невозможно объяснить какой-то одной причиной или предпосылкой, хотя в основе его, вероятно, были изменения экологической обстановки и употребле­ние орудий как адаптация к жизни в саванне. Невозможность точного воспроизведения подобной ситуации в последующем объясняет уни­кальность человеческого рода на нашей планете.

Все рассмотренные выше факторы, так или иначе, связаны с эколо­гией, с изменениями природной обстановки. Резкий сдвиг в глобаль­ном состоянии природных комплексов произошел на рубеже плиоцена и сопровождался значительным похолоданием и вытеснением лесов открытыми травянистыми пространствами типа саванны. По-видимому, к этому времени относится возникновение ранних двуногих человекообезьян—австралопитеков. В позднем плиоцене (3—2 млн. лет. лет назад) отмечается дальнейшее похолодание, аридизация климата, расширение площади африканских саванн. С этим палеоклиматическим рубежом связывается выделение линии Homo. Распространение открытых про­странств могло стимулировать переход к двуногости. В условиях африканской саванны полуназемные мартышкообразные обезьяны (анубисы, толстотелы) тоже достаточно часто встают на короткое вре­мя на задние конечности. В филогенезе высших форм животного мира поведение может выступать в качестве «лидера» эволюционного про­цесса, возникая эволюционным путем и представляя собой адаптивное явление. Прямохождение как новый способ локомоции есть часть общей стратегии вида, направленной на его выживание. Но нельзя и слишком упрощать картину зависимости между экологическими изме­нениями и становлением бипедии, т. е. смена лесов саваннами в Аф­рике была мозаичной во времени и пространстве (Hill, 1987).

Качественные различия между современным человеком—вопло­щением высшего этапа развития материи, носителем ее социальной формы, разумным существом, обладающим сознанием, − и самыми развитыми современными обезьянами очевидны. Значительно сложнее, оказывается, провести грань между первыми гоминидами и их живот­ными предками в «вертикальном аспекте». В свете трудовой теории антропогенеза наиболее адекватным представляется критерий разли­чия человека и животного по следам специфически человеческой дея­тельности, изготовления орудий труда. Согласно наиболее распространенному мнению, таксономический критерий семейства гоминид и его подразделений должен быть морфологическим, палеонтологическим. Только такой кри­терий может явиться основой для определения филогенетических вза­имоотношений и позволяет объединить в рамках единой системы неон­тологические и палеонтологические таксоны.

Морфологический критерий гоминид базируется на развитии важ­нейших структурных комплексов гоминизации, по которым человек в наибольшей мере отличается от других приматов и которые, следова­тельно, подверглись самым значительным эволюционным изменениям (прямохождение, мозг, рука, дентиция). Все эти системы в той или иной степени отражают и изменения в поведении, степень адаптации к трудовой и культурной деятельности. Существует довольно широкий спектр мнений по поводу нижней границы семейства гоминид, от при­знания первым гоминидом понгидообразных рама - и сивапитеков до точки зрения, что истинным гоминидом является только Н. sapiens. Здесь следует иметь в виду, что таксономический (биологический) под­ход к оценке своеобразия человека неизбежно отличается от философ­ского, который делает главный упор на рассмотрение общества (В. П. Алексеев, 1984). Оставаясь в рамках систематики, нельзя ли­шать человека филогенетических корней, отрывать «готового челове­ка» от длинной цепи его предков—«формирующихся гоминид».

Многие специалисты считают первым бесспорным гоминидом Н. habilis, чей гоминидный статус доказывается прямохождением, вы­соким уровнем церебрализации, признаками орудийной деятельности на кисти и ассоциацией с орудиями олдувайской культуры. Большин­ство систематиков включают в семейство гоминид и австралопитеков как двуногих гоминоидов, уже освоивших в той или иной мере новую адаптивную нишу и, следовательно, прибегавших к использованию, а затем и изготовлению искусственных средств культурной адаптации в повой экологической обстановке или потенциально способных к та­кой деятельности. Таким образом, за основу принимается морфологи­ческий комплекс прямохождения, который формировался опережающи­ми темпами сравнительно с другими системами гоминизации и являлся первым и необходимым условием перехода к трудовой деятельности. Австралопитеки уже были высокоразвитыми прямоходящими гоминоидами, т. е. удовлетворяли главному условию систематического крите­рия гоминид. Уровень развития мозга, и особенно руки, у них был то­же выше, чем у современных понгид.

Довольно загадочной остается пока и ситуация в Хадаре: олдувай­ские орудия древностью 2,5 млн. лет обнаружены in situ в верхней час­ти горизонта Када Хадар, где вообще отсутствуют гоминиды такого возраста. На западном берегу р. Гона открыты отходы производства из 18 каменных изделий, предположительно родственных олдувайскому комплексу, но еще большей древности. В Омо описана так называемая "кварцевая культура» на отщепах с редкими следами ретуши и упот­ребления, видимо представляющая более примитивную стадию, чем ол­дувайская. Следовательно, возможно, что типичным находкам олдувайской культуры предшествовала более ранняя «предолдувайская» («шунгурская») стадия—древнее 2 млн. лет назад. Предполагается, что ее творцами могли быть существа, близкие к афарским гоминидам.

Вырисовывается альтернатива: или принятие гипотезы, что изго­товление древнейших орудий было стигматом только линии Homo, и дальнейшее удревнение последней, или допущение возможности изго­товления орудий и другими двуногими, по крайней мере некоторыми из австралопитеков.

Нужно отметить, что появление новых фактов из области перво­бытной археологии, а именно удревнение первых изделий из камня, сокращает хронологический разрыв между двумя важнейшими фено­менами гоминизации—прямохождением и началом орудийной деятель­ности, существование которого побуждало некоторых исследователей к отрицанию причинно-следственной связи между ними

Если исходить из концепции, что именно принципиально новый способ адаптации послужил основой выделения линии гоминид, и рас­сматривать переход к прямохождению в прямой связи с орудийной деятельностью как ее предпосылку, то надо признать, что все двуногие могли в принципе использовать ору­дия. В этом случае к семейству гоминид следует относить всех двуно­гих высокоразвитых гоминоидов как освоивших в той или иной степе ни новую адаптивную нишу. Поэтому на современном этапе изучения этой проблемы, видимо, правильнее включать австралопитеков в ка­честве особого подсемейства Australopithecinae в семейство гоминид и рассматривать их как древнейших гоминид—«австралантропов», хотя формально такая замена термина и невозможна. Род Homo выделяет­ся в подсемейство Homininae.

В силу еще не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия Homo. Ее отличительной чер­той стало прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. В филогенезе гоминид существует значимая статистическая связь меж­ду геологическим возрастом находки и массой мозга в период от 4 до 0,2 млн. лет назад, но с отступлениями от линии регрессии, типичными для криволинейной зависимости (Godfrey, Jacobs, 1981). Эксперимен­тально было показано, что масса мозга и многие его, структурные и химические характеристики (толщина коры, размеры ядер нейронов, синаптогенез, химический состав нервной ткани, активность ферментов и др.) меняются в зависимости от условий содержания животных и, следовательно, являются приспособительными. Возможно поэтому, что аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора. На ранних стадиях эволюции гоминид это могло приводить к дивергенции в размерах и иных параметрах мозга, которая прослеживается, например, у современников—пите­кантропов и массивных австралопитеков из Кооби Фора. Но в последующем возрастающая «буферная» роль формирующейся культурной среды, вероятно, препятствовала проявлениям кладогенеза, основным путем эволюционных изменений в линии гоминид становится анагенез, или ароморфоз.

В науке нет вполне однозначного мнения о роли кладо и анагенеза на ранних этапах эволюции гоминид. Однако, общая картина распределения палеоантропологических материалов плиоплейстоценовой эпохи находится в большем соответствии с концепцией кладогенетической эволюции. Представите­ли вида Н. habilis и даже древнейшие Н. erectus сосуществовали с австралопитеками массивного типа. Так, например, в верхнем горизонте формации Кооби Фора в Кении найдены морфологически четко различимые фор­мы — архантроп (череп 3733) и поздний зиндж (череп 406). В Олдувае сосуществовали Н. habilis и A. boisei. В Стеркфонтейне и Сварткрансе, видимо, тоже одновре­менно обитали представители родов Austraiopithecus и Homo. Сосу­ществование двух видов австралопитеков считается доказанным в те­чение по крайней мере 1 млн. лет (Cartmill, Pilbeam, Isaac, 1986). Если подтвердится датировка 2,5 млн. лет для массивного восточно-африканского австралопитека, окажется, что специализация массивных форм существовала уже у истоков дифференциации линий человека и австралопитеков, что, скорее, свидетельствует в пользу мнения о более ранней дивергенции этих линий и независимой эволюции линии зинджа (Lewin, 1986).

Проблема сосуществования является одной из наиболее острых. Известно, что видообразование в пределах ареала расселения одного вида (симпатрическое), считавшееся вообще достаточно редким событием, получает все новые подтверждения в разных группах позво­ночных.

В основе этой гипотезы предположение, что морфологическое сход­ство между ранними гоминидами не является результатом параллелиз­ма, но определяется самой природой культурной адаптации; случаи же морфологической гетерогенности объясняются с позиций аллометрии как следствие высокой внутрипопуляционной изменчивости. В соответ­ствии с принципом конкуретного исключения Г. Ф. Гаузе (1934) ут­верждается, что два сходных вида, использующих один и тот же жиз­ненно важный ресурс, не могут занимать одну эконишу и, таким обра­зом, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека.

В принципе «гипотеза одного вида» совместима и с кладогенезом. и с анагенезом. В первом случае речь может идти о «стволе с короткими боковыми ветвями», во втором—это модель простой прямолинейной трансформации единого исходного варианта «по вертикали», которую пока трудно согласовать с реальными палеонтологическими фактами. Кстати, уже давно было замечено, что при крайней «вертикаль­ной» тенденции весь органический мир можно причислить к одному виду (Naef, 1919). Следует также признать, что эволюция приматов изобилует примерами параллелизмов и конвергентного развития, иногда весьма далеких в систематическом отношении форм (например, билофодонтия у церкопитекоидов и плейстоценовых просимий Мадагаска­ра — археолемуров).

Можно полагать, что фундаментальная ниша Homo уже с самого начала не была вполне идентичной нише австралопитека. Вероятно, разные виды могли сосуществовать на одной территории, если каждый из них имел свое «поле адаптации», в том числе различные комплексы форм поведения, обеспечивавшие неодинаковое использование природ­ных ресурсов (Бунак, 1980). В основе дивергенции различных линий плиоплейстоценовых гоминид, прежде всего Homo и собственно австра­лопитеков, могли лежать какие-то механизмы изоляции: генетической (пониженная жизнеспособность гибридов), экологической (различные местообитания в пределах одной территории, разные пищевые пред­почтения и специализации). Так, у массивных австралопитеков предполагается преимущественная зерноядность, питание семенами, стручка ми, корневищами и прочим, тогда как у ранних Homo, очевидно, пре обладала более разнообразная и калорийная пища: плоды, мясо, костный мозг. Изолирующим фактором могли явиться и особенности репродуктивного поведения, слабая взаимная привлекательность, делавшие скрещивания настолько редкими, что видовая специфика сохранялась, а также общественная структура групп.

Проблема сосуществования возникала и на последующих этапах эволюции, уже в пределах рода Homo. «Стадиальная гипотеза», со­гласно которой в каждую геологическую эпоху на Земле был представлен только один вид гоминид, нуждается в переосмыслении. Хорошо известно, что на границах «стадий» различные формы гоминид сосуществовали в достаточно широких временных интервалах. Сейчас трудно представить эволюцию гоминид как простую трансформацию единого исходного варианта. Конечно, этапы (фазы) существовали в филогенезе человека, но они не имели монотонного характера, их представители морфологически были разнообразными и могли различаться по типу культуры. Центростремительное воздействие социальных факторов, возраставшее в ходе гоминизации, приводило к закреплению превосходства ароморфной эволюции над проявлениями адаптивной радиации, однако эта тенденция к «канализированию» была значитель­но менее выражена в плиоплейстоценовую эпоху, когда слабее прояв­лялись факторы сдерживания кладогенеза (Зубов, 1983, 1985).

Общая картина морфологической эволюции гоминид еще далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной «модели», с помощью которой можно было бы описать этот процесс. Даже применительно к такому хорошо изученному признаку, как мас­са мозга, предложено несколько различных моделей: постепенного возрастания массы с постоянной скоростью, аутокаталитического ускоре­ния темпов по мере возрастания мозга и, наконец, «эпизодического увеличения», когда быстрые изменения чередуются с периодами замед­ленного развития. Для процесса эволюции гоминид в целом также в основном разрабатываются модели постепенного филетического разви­тия («градуализм») и «прерывистого равновесия», со сменой длитель­ных периодов относительной стабильности видов (стазисы) периодами очень быстрых изменений, приводящих к формированию новых видов.

Палеоантропологические материалы, по видимому, допускают обе эти возможности. Так, относительно стабильными видами могли яв­ляться афарский австралопитек и Н. erectus; примером сравнительно быстрого симпатрического видообразования считают «переходные ви­ды»—Н. habilis и, может быть, архаического Н. sapiens. Иногда при­менительно к гоминидам используется даже понятие «катастрофиче­ское видообразование», под которым подразумевается радикальное из­менение направления эволюционного процесса, внезапный эффект по­степенного сдвига соотношения сил в неожиданном направлении (мас­сивные австралопитеки).

Процесс антропогенеза следует рассматривать как диалектическое единство прерывистого и непрерывного. Видимо, элементы скачкообразности (дискретности), обусловленной мутациями регуляторных ге­нов или «транспозиционными взрывами» мобильных генов, способны перемещаться в наследственном материале, могли сочетаться с постепенностью развития, опосредованной накоплением малых мутаций под. контролем естественного отбора. Противоречивость рассмотренных вы­ше концепций и соответствующих им моделей ранних этапов антропо­генеза является результатом не только неполноты палеонтологической летописи, но и отражением реальной диалектической противоречиво­сти эволюционного процесса.

Широкое распространение высокоразвитых гоминоидов в Афроевразии на рубеже миоцена и плиоцена дает возможность в принципе рассматривать каждый из этих континентов как возможную зону оче­ловечения—древнейшую прародина человечества. Однако накоплен­ные к настоящему времени палеонтологические, археологические и биомолекулярные факты позволяют заключить, что и ныне, как и во времена Ч Дарвина, наиболее вероятной прародиной человечества представляется Африка, и в первую очередь область Восточно-африканского рифта—гигантского горного разлома, протянувшегося с севера на юг, от Ближнего Востока до Южной Африки, на 8000 км.

В пользу этого мнения можно привести следующие аргументы: Восточная (как и Южная) Африка являлась областью обитания и широкого расселения древнейших гоминид — австралопитеков и ранних представителей рода Homo; здесь же обнаружены и самые ран­ние каменные орудия Наиболее древняя пока датировка получена для артефактов из стоянки Гона в Афаре (Эфиопия)- 2,70—2,89 млн. лет (Дж. Харрис, Д. Джохансон, 1982).

Указанные районы обладали комплексом природно-экологических факторов, вполне соответствующим теоретическим представлениям об экологической нише первых гоминид. Сюда относятся:

а) повышенная геологическая активность с периодическими смещениями земной коры; область Восточно-африканского рифта изобилует вулканами и следами прошлой вулканической деятельности в виде мощных слоев пепла; вулканизм сопровождался изменениями ландшафта, сменой фаун, пе­риодическими уничтожениями растительности, которые могли стимули­ровать переход к всеядности;

6) повышенный вровень ионизирующей радиации, инверсии геомагнитного поля Земли, что могло способствовать возникновению и закреплению мутаторных генотипов; в) преобладание богатой источниками водоснабжения, сравнительно открытой местности типа саванны или лесосаванны (Омо, Олдувай, оз. Туркана, Хадар и другие местонахождения Восточной Африки располагались на берегах водоемов), что имело немаловажное значение в изменении поведенческих реакций. Обилие фауны могло побудить наряду с другими причинами к более широкому использованию мясной пищи—важного условия для развития мозга; типичный для многих восточно-африканских стоянок гоминид скалистый ландшафт благоприятствовал зарождению ранних форм изготовления орудий.

Наконец, в Африке представлены и самые ранние стадии эволюции гоминоидов (египтопитек, проконсул и др.); здесь и в настоящее время обитают наиболее близкие к человеку и тесно связанные с ним общ­ностью происхождения понгиды (шимпанзе, горилла). В пользу африканской прародины свидетельствуют и биомолекулярные данные.

В начале XX в науке обсуждалась гипотеза о центрально-азиатском происхождении человечества. Переход понгидных предков к прямохождению связывался с климатическими изменениями, обезлесением, как следствием горнообразовательных процессов на рубеже третичного и четвертичного периодов. Данные палеографии, палеонтологии и археологии не подтвердили эту концепцию. Конечно, Азия не может быть полностью исключена из числа возможных территорий очеловечивания учитывая вероятную тесную связь между Африкой и Азией в период от18 до 5-6 млн. лет назад, как и некоторые находки каменных артефактов олдувайского облика в Азии, впрочем, с недостаточно ясной датировкой. Высказывалось также предположение, что в зону очеловечивания могли входить и южные районы Европы, в том числе территория Закавказья. Но, в не сомненья, концепция африканской прародины аргументирована сейчас гораздо лучше, и, по существу, только в Африке и представлены все этапы эволюции человеческой линии. Находки самых ранних гоминид в Южной Евразии пока единичны или вообще сомнительны.

Появление человека явилось величайшим событием четвертичного периода, который предложено именовать «антропогеном» (А. П. Павлов). При определении третичного и четвертичного периодов принимают во внимание и данные первобытной археологии и палеоантропологии, хотя понятно, что этот рубеж должен быть универсальным эталоном для датирования событий на всем земном шаре, с учетом всего комплекса биологических, геологических и хроностратиграфических фактов. Что касается палеоантропологических и археологических материалов, то они, больше согласуются с теми из применяющихся сейчас датировок нижней границы антропогена, которые отражают тенденцию к ее удревнению.

Вопросы для самопроверки

1. Сходные детали строения антропоидов и человека.

2. Анатомические особенности, присущие только человеку.

3. Предпосылки антропогенеза.

4. Основной фактор эволюции древних людей.

5. Движущие силы антропогенеза.