- •4. Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.
- •5. Строение, классификация и функции углеводов.
- •6. Строение, классификация и функции липидов.
- •7. Строение и классификация аминокислот.
- •8. Строение, классификация и функции белков.
- •9. Строение и классификация ферментов.
- •10. Нуклеиновые кислоты, их строение, классификации и функции.
- •11. Репликация
- •14. Транспирация.
- •15. Водный баланс в растении.
- •16. Общая характеристика фотосинтеза.
- •17. Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.
- •20. Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (с-3 путь фотосинтеза).
- •22. Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
20. Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (с-3 путь фотосинтеза).
Запасенная в световой фазе фотосинтеза энергия тратится на процесс превращения неорганической формы углерода (углекислого газа или бикарбонат-иона) в органическую, то есть фактически тратится на создание простых сахаров, из которых затем формируются полисахариды. Практически у всех растений происходит процесс, называемый циклом Кальвина, в котором идет преобразование неорганического углерода в органический. Процесс разделяется на три этапа:
карбоксилирование, когда СО2 соединяется с рибулезо-1-5-дифосфатом, образует нестойкое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты - 3-углеродные молекулы,
фазу восстановления, когда образовавшаяся фосфоглицериновая кислота восстанавливается в фосфоглицериновый альдегид - это центральное звено цикла, так как ФГА по уровню восстановленности углерода соответствует углеводу с общей формулой (СН2О) 3,фазу регенерации, когда вновь образуется первичный акцептор СО2 - рибулезодифосфат - и, одновременно, происходит синтез конечных продуктов фотосинтеза - глюкозы и крахмала. Поскольку в цикле Кальвина первичными продуктами включения неорганического углерода в органический являются трехуглеродные соединения, этот процесс носит название С-3 путь фотосинтеза. Для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти шесть оборотов цикла Кальвина. В каждом обороте используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул фосфоглицериновой кислоты и одна при регенерации рибулезодифосфата) и две молекулы НАДФ. Н2 для восстановления кислоты в альдегид. Таким образом для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо потратить 12 молекул НАДФ. Н2 и 18 молекул АТФ. Важно отметить, что физиологическое значение цикла Кальвина состоит не только в акцепции углекислого газа, но и в создании массы углеводных соединений, которые идут как на синтез запасных веществ, так и на создание компонентов хлоропласта и текущий метаболизм клетки. .
21. С-4 путь фотосинтеза.
Большинство растений усваивает неорганический углерод именно по пути цикла Кальвина. Однако довольно большая группа растений (около 500 видов) тропического происхождения выработала в процессе эволюции некоторую модификацию процесса, усваивая неорганический углерод путем образования в результате его акцепции четырехуглеродных соединений. Это растения, приспособившиеся к фотосинтезу в условиях повышенной температуры воздуха и избыточной освещенности, а также пониженной влажности почвы (засухи). Из культурных растений обладают таким метаболитическим процессом кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник. У ряда сорных растений также наблюдается именно эта особенность метаболизма (свинорой, просо куриное, щирица) и т.д. Особенностью анатомического строения таких растений является наличие фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются в виде концентрических кругов - радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладочной паренхимы и мезофилла. Этот тип анатомического строения называется кранц-типом (от немецкого Кranz -венок).
Этот тип метаболизма был изучен в 60-е годы прошлого века, большую роль сыграли при этом исследования советских ученых Карпилова, Незговоровой, Тарчевского, а также австралийских ученых Хэтча и Слэка. Именно они предложили законченную схему цикла, поэтому принято этот процесс называть также циклом Хэтча-Слэка-Карпилова.
Процесс происходит в два этапа: поступающий в мезофилл СО2 вступает в соединение с трехуглеродным соединением (ФЕП) - фосфоенолпировиноградной кислотой - которая превращается в четырехуглеродное соединение. Это и есть ключевой момент процесса, из-за которого он и получил свое название, так как неорганический углерод, акцептируясь трехуглеродным соединением, превращается в четырехуглеродное соединение. В зависимости от того в какое именно четырехуглеродное соединение превращается неорганический углерод различают три группы растений:
НАДФ-МДГ образуют яблочную кислоту при участии фермента малатдегидрогеназы, а затем пировиноградной кислоты,
НАД-МДГ образуют аспарагиновую кислоту и аланин,
ФЕП-КК образуют аспарагиновую кислоту и фосфоенолпировиноградную кислоту.
Наиболее значимые для сельского хозяйства растения относятся к НАДФ-МДГ типу.
После образования четырехуглеродного соединения происходит его перемещение во внутренние клетки обкладочной паренхимы и расщепление или декарбоксилирование этой молекулы. Отделившаяся карбоксильная группа в виде CОО - входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла. Такой путь фиксации углекислого газа позволяет растениям накапливать в виде органических кислот запас углерода, проводить процесс фотосинтеза в наиболее жаркое время дня при сокращении потерь воды на транспирацию за счет закрытия устьиц. Эффективность использования воды такими растениями в два раза больше, чем у растений, происходящих из умеренных широт.