Виды изменчивости

Различают изменчивость наследственную и ненаследственную. Наследственная изменчивость бывает комбинативной, обусловленной главным образом кроссинговером в мейозе либо процессами рекомбинации у прокариот, и мутационной. Ненаследственная изменчивость иначе называется паратипической или модификационной.

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость представляет собой эволюционно закрепленные адаптивные реакции организма в ответ на изменение условий внешней среды при неизменном генотипе. Этот тип изменчивости отличается тремя главными особенностями: массовым характером изменений, затрагивающих большинство особей в популяции; адекватностью изменений воздействиям среды; кратковременностью большинства модификаций. Эти модификации не передаются даже следующему поколению и исчезают после того, как прекратилось действие вызвавшего их фактора. Однако известны и длительные модификации, распространяющиеся на несколько поколений организмов, размножающихся вегетативно или партеногенетически. С точки зрения молекулярно-генетических концепций наследственности, модификации - это изменения, не затрагивающие хромосомную ДНК. Почему же в таком случае модификационная изменчивость изучается в курсе генетики? Ответ на этот вопрос заключается в том, что диапазон изменений признаков под действием среды целиком определяется функциональными особенностями продуктов соответствующих генов, формирующих эти признаки, т.е. норму реакции. Строго говоря, организмы наследуют не признаки как таковые, а норму реакции, поэтому предсказать степень выраженности признаков можно только, зная норму реакции. Признаки бывают пластичными и непластичными. Степень выраженности первых сильно зависит от внешней среды; следовательно, для них характерна широкая норма реакции. Непластичные признаки остаются практически неизменными при любых совместимых с жизнью условиях среды. Примеры таких признаков - окраска глаз и группы крови человека.

Рассмотрим более подробно пластичные признаки, поскольку их вариабельность составляет сущность модификационной изменчивости. Они хорошо изучены у микроорганизмов, растений, животных и у человека. Кишечная палочка и дрожжи в качестве источника углеводов обычно используют глюкозу. Однако если в среде, где культивируют эти микроорганизмы, вместо глюкозы присутствуют другие сахара, например, лактоза или галактоза, то активируются ферменты, способные усваивать эти новые субстраты. При перенесении клеток в среду с глюкозой адаптивные изменения исчезают. В настоящее время молекулярные механизмы подобных элементарных адаптаций хорошо изучены.

Один из классических примеров модификационной изменчивости у животных - опыты с изменением окраски у горностаевых кроликов. У этой породы мех белый, но отдельные части тела - лапы, уши, кончики морды, хвост - черные. Если на спине кролика, которая покрыта белой шерстью, выбрить небольшой участок и поместить животное в условия пониженной температуры, то на оголенном месте вырастает черная шерсть. Этот факт наглядно свидетельствует о роли одного из физических факторов среды – температуры - в формировании такого признака, как окраска шерсти кролика. Очевидно, в данном случае температура - средовой фактор, участвующий в формировании признака, но не меньшее значение имеет здесь и генотип. У кроликов-альбиносов формирование пятен темно-окрашенной шерсти невозможно при любом снижении температуры. Пятна темной окраски в необычных местах, подобные описанным выше, не передаются потомкам горностаевого кролика, у них темная окраска развивается только в типичных участках тела.

Примеров модификационной изменчивости в природных популяциях известно много. Один из них - вариабельность формы листа у стрелолиста (Sagittaria sagittifolia). Это растение может расти на берегу реки или озера или быть частично погруженным в воду. Встречаются отдельные экземпляры, целиком погруженные в воду. Надводные листья имеют стреловидную форму, плавающие по поверхности воды - сердцевидную, подводные - характерную для водных растений лентовидную форму. Китайская примула (Primula sinensis) при температуре 20 °С имеет цветки с красной окраской, однако если её перенести в помещении с повышенной температурой, то окраска цветков меняется на белую. Количество эритроцитов в 1 мм кубическом крови увеличивается почти вдвое у альпинистов, поднимающихся на высоту 4 тыс. м, когда же они возвращаются в долину, число эритроцитов быстро нормализуется. Это прямой результат влияния меняющейся концентрации кислорода в воздухе, в частности его дефицита в высокогорной местности.

Из приведённых примеров можно заключить, что условием изучения модификационной изменчивости является генетическая однородность материала, с которым имеет дело исследователь.

Поскольку модификации широко распространены в природе, часто возникает вопрос о том, могут ли они быть обусловлены полигенной наследственностью или для их проявления решающее значение имеют условия среды. Вопрос о ненаследуемости модификаций был решён в начале 19 века в работах В. Иогансена. Для своих опытов он выбрал самоопыляющиеся растения - ячмень, горох и фасоль - и исследовал такие признаки, как масса и размеры семян. Эти признаки, с одной стороны, наследуется полигенно, с другой - подвержены выраженной модификационной изменчивости. Иогансен установил, что его исходный материал был генетически неоднородным. Например, масса семян фасоли варьировала от 27.8 до 79.2 г. Если отобрать семена с крайними величинами массы и путём самоопыления получить потомство, фактически представляющее собой чистую линию, то и среди семян этих растений будут наблюдаться колебания в массе. Однако вариационные ряды для чистых линий, полученных из самых лёгких и самых тяжёлых семян, будут существенно отличаться от вариационного ряда популяции. Средняя же масса семян растений, выращенных из самого лёгкого семени, будет значительно ниже таковой растений из самого тяжёлого семени. Дальнейший отбор на протяжении 6 поколений оказался совершенно неэффективным. Вариационные ряды полученных чистых линий и средняя масса семян не обнаруживают колебаний. Таким образом, отбор в гомозиготном материале не работает, а вариабельность исследуемого признака - массы семян - зависит от факторов модификационной изменчивости. Этот опыт доказывает реальность паратипичной (модификационной) изменчивости у организмов с идентичным генотипом.

Большинство модификаций имеют приспособительное значение, способствуя адаптации организма к изменениям среды, однако это положение относится только к тем модификациям, которые сложились в ходе эволюции, составляя неотъемленные черты общей структурно-функциональной организации особей данного вида.

Многие модификации, особенно те, которые индуцируются физическими и химическими факторами, в частности мутагенами, резко изменяют фенотип особи, вызывая иногда уродства. Такие модификации называются морфозами. Возможны модификации, приводящие к появлению фенотипа, напоминающего то или иное аллельное состояние гена: они рассматриваются как фенокопии.

В течение многих десятилетий в генетике шли споры о наследовании приобретенных в течение индивидуального развития признаков, т.е. модификаций. Убедительные экспериментальные данные, отрицающие возможность наследования модификаций, получены только к началу 30-х годов. В настоящее время дискуссия о наследственном характере благоприобретенных признаков лишена какого-либо смысла, поскольку данные молекулярной генетики указывают на однонаправленность передачи генетической информации от нуклеиновых кислот к белкам. Это значит, что изменение признаков у данного индивидуума под влиянием факторов внешней среды (например, повышение удоев у коров в ответ на улучшение условий ухода за ними) отражает лишь характерную для него норму реакции и не может привести к наследуемым в потомстве изменениям генов.