Роль других факторов эндогенного происхождения в спонтанном мутагенезе

Влияние этих факторов изучено недостаточно. Известно, что постоянно присутствующие в клетке свободные радикалы и перекиси, образующиеся в ходе клеточного метаболизма, обладают мутагенной активностью. Эти эндогенные мутагены могут обусловить повреждения предшественников ДНК и белковых компонентов, входящих в состав хромосом и используемых при репликации ДНК.

С другой стороны, указанные соединения могут нарушить нормальное функционирование ферментов, вовлеченных в процессы репликации и репарации ДНК. С действием эндогенных мутагенов может быть связано и возникновение спонтанных мутаций в отсутствие репликации ДНК, например в фазах G₁ и G₂ клеточного цикла у эукариот.

Проблема специфичности и направленности применительно к спонтанному мутагенезу. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

Как и всякий мутационный процесс, спонтанный мутагенез характеризуется такими показателями, как частота возникновения мутаций и направление мутирования генов.

Вероятность возникновения спонтанных мутаций колеблется, как в отношении отдельных генов, так и отдельных организмов. Например, у фагов и бактерий частота спонтанных мутаций варьирует от 10^-8 до 10^-10 в расчете на цикл размножения и клеточное деление. Для эукариот она выше и составляет 10^-5-10^-6 на одно поколение. Очевидно, частота образования мутаций - видоспецифичный признак, поскольку одни виды микроорганизмов, растений или животных обладают более высоким уровнем спонтанной мутабильности, чем другие. Эти различия определяются генотипом вида, его приспособленностью к внешней среде, выработавшимися в ходе эволюции механизмами, контролирующими темп возникновения мутаций.

Общие закономерности спонтанного мутагенеза сводятся к следующему (по М.Е. Лобашову): 1) различные гены в одном генотипическом окружении мутируют с неодинаковой частотой; 2) сходные гены у организма, различающихся по генотипу, мутируют с разной частотой. Первое положение отражает существование мутабильных и относительно стабильных генов. Второе - роль генотипа в возникновении спонтанных мутаций, присутствие в геноме генов мутаторов и антимутаторов.

С процессами спонтанного мутагенеза связаны проявления наследственной изменчивости у разных систематических групп растений, изучение которой позволило выдающемуся советскому генетику Н.И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Этот закон включает два положения. Согласно первому, виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других родов и видов. Чем генетически ближе расположены в общей системе ряды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Второе положение закона гомологических рядов в наследственной изменчивости гласит: "Целое семейство растений в общем характеризуется определенным циклом изменчивости, проходящим через все виды и роды, составляющие семейство".

В основе описываемого закона лежит представление о том, что у генетически родственных форм гены изменяются однотипно, в результате чего появляются сходные мутации. Н.И. Вавилов открыл эту закономерность после тщательного изучения многих форм культурных и диких растений в различных частях света. Она была положена в основу направленного поиска форм растений с признаками, появление которых можно было предсказать на основе изучения изменчивости видов с общим происхождением генотипов. Примером практического применения открытого Н.И. Вавиловым закона служит предсказание им существования безъязычковой формы у различных злаков, сделанное на основе обнаружения этого признака у мягкой пшеницы. Действительно, такие формы вскоре были найдены у кукурузы, овса, ячменя, проса и других злаковых.

Важный вывод из сформулированного Вавиловым закона состоит в том, что мутации, возникающие случайно и идущие в разных направлениях, приобретают закономерный характер в отношении представителей одного семейства. Этот вывод относится не только к растениям, но и ко всем живым организмам. Он касается мутаций, затрагивающих морфологические, физиологические и особенно биохимические признаки. Гомологичные ряды мутантов по биохимическим признакам, затрагивающим сходные пути клеточного метаболизма (например, биосинтез пигментов, от которого зависит окраска глаз и туловища различных насекомых), описаны у различных видов мух, бабочек и других насекомых.

Наличие гомологических рядов наследственной изменчивости не противоречит учению Ч. Дарвина о неопределенности изменчивости как материале для эволюции, используемом естественным отбором. Напротив, открытый Вавиловым закон указывает на практически неограниченные возможности, вместе с тем позволяя предсказывать направления наследственных изменений в существующих формах живых организмов.