1.3. Регуляция секреции г ормонов

В зависимости от природы регулирующих факторов различают не сколько видов регуляции секреции гормонов.

Гормональная регуляция: секреция одних гормонов может регулироваться другими гормонами. Этот способ играет ведущую роль в регуляции секреции гормонов системы «гипоталамус — аденогипофиз - периферические эндокринные железы». В гипоталамусе вырабатываются регуля торные гормоны, которые усиливают или тормозят секрецию определенных гормонов аденогипофиза, а последние, в свою очередь, стимулируют секрецию гормонов периферических эндокринных желез: щитовидной, коркового вещества надпочечников, половых желез.

Кроме гормонов на секреторную функцию эндокринных клеток влияют и другие биологически акт ивные вещества. Например, биологически активный белок плазмы ангиотензин II является основным стимулятором секреции минералокортикоидов.

Метаболическая регуляция: активность эндокринных клеток может непосредственно регулироваться содержанием в крови определенных метаболитов. Этот вид регуляции является основным для секреции гормонов поджелудочной железы (в частности, секреция инсулина усиливается под действием глюкозы) и паращитовидных желез (секреция паратгормона усиливается при снижении концентрации в крови ионов Са²⁺).

Нервная регуляция: секреция некоторых гормонов регулируется прямыми воздействиями со стороны нервной системы. Такая регуляция является ведущей в секреции гормонов гипоталамуса и нейрогипофиза, эпифиза, а также мозгового вещества надпочечников.

В большинстве случаев в регуляции секреции какого-либо гормона участвуют несколько механизмов. Например, на уровень секреции инсулина влияет не только глюкоза (основной регулирующий фактор), но и некоторые гормоны (адреналин, глюкагон и др.), а также симпатические и парасимпатические нервные воздействия.

Важным звеном функциональной системы эндокринной регуляции являются от рицат ельные обратные связи. Например, известно, что глюкоза повышает секрецию инсулина, а инсулин снижает содержание глюкозы в крови. Это создает петлю отрицательной обратной связи: повышение содержания глюкозы —> повышение секреции инсулина —> снижение уровня глюкозы —» уменьшение секреции инсулина. Этот пример показывает, что отрицательные обратные связи обеспечивают относительное постоянство уровня гормонов в организме. Отрицательные обратные связи в том или ином виде присутствуют в регуляции секреции практически всех гормонов (см., например, рис. 6 на стр. 19).

2. Гипоталамус и гипофиз

2.1. Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамус - часть промежуточного мозга, расположенная книзу от таламуса - высший вегетативный центр, координирующий функции различных систем, адаптируя их к целостной деятельности организма. Гипоталамус принимает участие во многих физиологических процессах: терморегуляции и регуляции обмена веществ и энергии, в организации пищевого и питьевого поведения, в чередовании сна и бодрствования. Широкие регуляторные возможности гипоталамуса обусловлены его тесными связями с другими структурами ЦНС, а также с вегетативной нервной системой и с эндокринной системой. Под непосредственным контролем гипоталамуса находится гипофиз, управляющий, в свою очередь, щитовидной железой, половыми железами и корковым веществом надпочечников. Таким образом, гипоталамус является нейроэндокринным центром, объединяющим нервную и эндокринную системы.

Некоторые нейроны гипоталамуса нейросекреторные клетки подобно эпителиальным клеткам эндокринных желез, синтезируют и выделяют в кровь гормоны (нейрогормоны ). Этот процесс называется нейросекрецией и протекает так же, как и секреция синаптических медиаторов (рис. 3). Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются на капиллярах в виде аксо-капиллярных синапсов. Нейрогормоны синтезируются в телах нейросекреторных клеток, путем аксонного транспорта (движение цитоплазмы вдоль аксона) попадают в синаптические окончания, где накапливаются. При возбуждении соответствующих нейронов гипоталамуса нейрогормоны выделяются в кровоток.

Рис. 3. Нейросекреция.

Гипофиз (нижний мозговой придаток) - центральная железа внутренней секреции, структурно и функционально связанная с гипоталамусом. В составе гипофиза человека выделяют два отдела, различных по развитию, строению и функциям: нейрогипофиз и аденогипофиз.

Нейрогипофиз (задний отдел гипофиза) образован нервной тканью и фактически является продолжением гипоталамуса; нейрогипофиз секретирует в кровь гормоны, синтез которых происходит в гипоталамусе. Аденогипофиз (передний отдел гипофиза) образован эпителиальной тканью , клетки которой синтезируют и секретируют в кровь ряд собственных гормонов.

У большинства позвоночных различают три доли гипофиза: переднюю, промежуточную и заднюю. Однако у человека и других высших приматов промежуточная доля развита слабо (она составляет лишь 2% от общей массы гипофиза). Поэтому гипофиз человека подразделяют только на два отдела: аденогипофиз, состоящий из передней и промежуточной частей, и нейрогипофиз, соответствующий задней доле гипофиза.

Связи между гипоталамусом и гипофизом представлены на рис. 4.

Рис. 4. Гипоталамо-гипофизарная система.

Обозначения: 1 - либерины и статины; 2 - гормоны аденогипофиза; 3 - окситоцин и вазопрессин.

Система «гипоталамус - нейрогипофиз». В крупноклеточных ядрах гипоталамуса (супраоптическом и паравентрикулярном) синтезируются два нейрогормона - вазопрессин и окситоцин. Эти гормоны по аксонам нейросекреторных клеток гипоталамуса переносятся в нейрогипофиз, где на капливаются и выделяются в кровь по механизму нейросекреции.

Система «гипоталамус - аденогипофиз». В мелкоклеточных ядрах гипоталамуса синтезируются нейрогормоны либерины и статины. При воз буждении нейронов гипоталамуса эти гормоны путем нейросекреции попадают в капилляры срединного возвышения гипоталамуса (первая капиллярная сеть). Далее либерины и статины током крови поступают в воротные вены гипофиза, которые в аденогипофизе вновь распадаются на капилляры (вторая капиллярная сеть). Здесь либерины и статины выходят из кро ви и действуют на эндокринные клетки аденогипофиза: либерины усиливают, а статины тормозят секрецию гормонов аденогипофиза. Гормоны аденогипофиза диффундируют в просвет капилляров вторичной сети, попадают в венозную кровь, оттекающую от гипофиза, и далее разносятся по организму.

В гипоталамусе и гипофизе синтезируется большое количество гормонов, регулирующих многие физиологические функции. По химической структуре эти гормоны относятся к белково-пептидным, а по мишени дейст вия среди них есть как регуляторные, так и эффекторные гормоны (рис. 5).

Рис. 5. Гормоны гипоталамуса и гипофиза.