06 Загальна ембріологія. Ембріональний розвиток людини. Статеві клітини. Запліднення

Тривалість життя і здатність до запліднення після еякуляції за оптимальних умов не одинакова у різних тварин. У ссавців вони коливаються в межах від декількох годин до декількох діб.

Б у д о в а я й ц е к л і т и н и . Яйцеклітина містить ядро, цитоплазму (овоплазму) і оболонки. Яйцеклітини, в переважній більшості, мають круглу форму, великий об'єм цитоплазми і є нерухомими. В залежності від кількості жовткових включень розміри яйцеклітини коливаються від декількох мікрометрів до декількох сантиметрів (яйцеклітини акулових риб). Класифікація яйцеклітин за вмістом і розміщенням жовтка в овоплазмі подана на рисунку: безжовткові клітини не містять жовтка, багатожовткові мають багато жовткових включень і маложовткові – помірну його кількість.

Класифікація яйцеклітин за кількістю жовтка та його розподілом в цитоплазмі.

Всі яйцеклітини мають цитолему, багато — слизово-білкову і деякі — третинну оболонки. Яйцеклітина є полярною (ядро розташоване не точно в центрі клітини), що зумовлено наявністю жовтка. Периферійний шар має

мікроворсинки. В овоплазмі за вийнятком клітинного центру (центросома відсутня) є всі органели загального призначення: ендоплазматична сітка гладка і шорстка, рибосоми, кілька диктіосом комплексу Гольджі; на периферії — кортикальні гранули, до складу яких входять глікозаміноглікани. Мітохондрії розвинуті помірно, розташовані дифузно в овоплазмі.

У людини в процесі овогенезу зазвичай одна яйцеклітина завершує дозрівання у складі зрілого третинного фолікула і овулює в середині оваріального циклу.

В процесі росту і дозрівання овоцита в яєчнику його оточує шар фолікулярних клітин. Наслідком діяльності овоцита і фолікулярних клітин є утворення зони, багатої глікозаміногліканами, навколо яйцеклітини. У ссавців вона називається прозора зона (zona pellucida). Отже, яйцеклітина ссавців має такі оболонки: внутрішню – оволему, наступну блискучу – zona pellucida і зовнішню – променистий вінець або corona radiata (шар фолікулярних клітин).

Фрагмент кіркової речовини яєчника. Препарат забарвлений гематоксиліном та еозином. Видно стінку фолікула (theca) утворену

фолікулярними клітинами (granulosa cells). Просвіт фолікула (antrum) містить фолікулярну рідину. Овоцит розташований на яйценосному горбику (cumulus oophorus) і має 3 оболонки, зовнішня з них – променистий вінець.

Преовуляторний овоцит у складі зрілого фолікула яєчника. А – світлооптичний рівень, Б – електронномікроскопічна картина.

Вигляд овоцита в скануючому мікроскопі.

Схематичне зображення зрілого овоцита 1 –ядро, 2 –гранулярна ендоплазматична сітка, 3 –овоплазма, 4 –

мітохондрія, 5 –комплекс Гольджі, 6 –лізосоми, 7 –кортикальні гранули. 8-оолема, 9 –блискуча оболонка, 10 –фолікулярні клітини.

РАННІЙ ЕМБРІОГЕНЕЗ

Розрізняють такі процеси і стадії ембріогенезу:

1.Запліднення - зигота: початок синтезу ДНК і білка.

2.Дроблення - бластула: початок синтезу основних типів РНК (мРНК, рРНК, тРНК).

Улюдини дроблення - морула: клітини тотипотентні - бластоциста: втрата тотипотентності; клітини детерміновані в напрямку ембріо- і трофобласта.

3.Гаструляція - гаструла: утворення екто- і ентодерми.

4.Нейруляція - нейрула: утворення мезодерми і комплексу осьових зачатків; поява стовбурових клітин.

5.Гістогенез - формування тканин.

6.Органогенез - формування органів із клонів клітин.

7.Системогенез -> утворення системи органів.

ЗАПЛІДНЕННЯ

З а п л і д н е н н я м називають процес злиття чоловічої і жіночої гамет, внаслідок чого виникає новий організм — зигота. У савців процес запліднення відбувається в ампулярній частині маткової труби. Зигота — одна клітина і одночасно одноклітинний організм.

В процесі запліднення розрізняють два етапи: дистантний і контактний. Дистантний етап реалізується за допомогою таких факторів: капацитації та направленої міграції сперматозоїдів.

	К а п а ц и т а ц і я		(активація)		сперматозоїдів	відбувається в		жіночих
статевих шляхах.		М е х а н і з м и		к а п а ц и т а ц і ї :
	1 ) дестабілізації плазмолеми;
	2 ) підвищення її проникливості для іонів кальцію;
	3 ) підвищення рухливості сперматозоїдів і здатності до запліднення.
	Н а п р а в л е н а		міграція		здійснюється	за	рахунок	х емо -
т а к с и с у , р е о т а к с и с у та с т и г м о т а к с и с у .
	Хемот а к с и с		– ц і л е н а п р а в л е н й р у х				с п е р м а т о з о ї д і в
н а з у с т р і ч		х і м і ч н и м		р е ч о в и н а м		а т р а к т а н т а м		я к і

в и д і л я є о о в о ц и т

Р е о т а к с и с – ц і л е н а п р а в л е н й р у х п р о т и « т о к у р і д и н и » , т о б т о п р о т и м а т о к о в і й т р у б і і м а т ц і .

с п е р м а т о з о ї д і в р у х у с л и з у в

С т и г м о т а к с и с ц і л е н а п р а в л е н и й р у х с п е р м а - т о з о ї д і в п р о т и п е р и с т а л ь т и ч н и х с к о р о ч е н ь м а т о к о в о ї т р у б и і м а т к и .

Схематичне зображення яєчника та маткової труби в момент овуляції

Фрагмент променистого вінця овоцита в момент пенетрації сперматозоїда.

Після завершення дистантної фази, статеві клітини вступають у другу,

к о н т а к т н у ф а з у вза єм о ді ї . Для того, щоб відбулося запліднення,

сперматозоїд повинен подолати три перепони: променистий вінець, прозору оболонку і плазматичну мембрану яйцеклітини. Момент злиття мембран сперматозоїда і яйцеклітини і є початком запліднення. Сперматозоїди легко проникають між клітинами фолікулярного епітелію, які утворюють променистий вінець і досягають прозорої оболонки. Zona pellucida є суттєвим бар'єром на шляху сперматозоїда. Для його подолання виникає акросомальна реакція (екзоцитоз вмісту акросоми). При цьому з акросоми викидаються гіалуронідаза і трипсиноподібні ферменти (акросомальна реакція), які розщеплюють молекули прозорої оболонки. В ділянці вузького дефекту zona pellucida через плазмолему овоцита другого порядку проникає лише один з багатьох сперматозоїдів (моноспермія), що оточують яйцеклітину.

В результаті пенетрації (проникнення) в цитоплазму яйця входить

головка і	шийка сперматозоїда,	після чого виникає	к о р т и к а л ь н а
р е а к ц і я .	Остання полягає у	викиданні вмісту кортикальних гранул у

перивітеліновий (навколожовтковий) простір. Під впливом ферментів кортикальних гранул сперматозоїди втрачають здатність до запуску акросомальної реакції, завдяки чому блокується поліспермія. В результаті кортикальної реакції відбувається стабілізація прозорої оболонки — виникає оболонка запліднення. У цитоплазмі заплідненого овоцита здійснюється низка послідовних змін. Запліднений овоцит другого порядку завершує мейоз. Відбувається перебудова ядер (пронуклеусів) гамет, які злилися, вони набрякають, з'являються ядерця. Одноклітинний організм із материнським та батьківським пронуклеусами, що мають гаплоїдний набір хромосом, іменується синкаріон. Пронуклеуси мігрують в "центр яйцеклітини і зближаються. їх ядерні оболонки щезають, а материнські та батьківські хромосоми перемішуються і утворюють синкаріон. Процес злиття двох пронуклеусів (чоловічвг® і жіночого), внаслідок якого формується загальна метафазна пластинка зиготи є власне заплідненням. Появляється диплоїдна зигота — одноклітинний новий організм.

Роль сперматозоїда в заплідненні полягає:

1.У внесенні половини (батьківських) хромосом у диплоїдну зиготу;

2.Мітохондріального геному (мітохондрії зиготи мають двояке походження: материнське і батьківське);

3.Стимулює завершення мейозу овоцитом другого порядку;

4.Детермінує генетичну стать нового організму;

5.Приносить сигнальний білок дроблення.

Схематичне зображення процесу запліднення

Таким чином, у процесі запліднення і зразу ж після нього в зиготі і структурах, що її оточують, відбуваються такі зміни: зменшення об'єму зиготи за рахунок формування перивітелінового простору, кортикальна реакція і формування оболонки запліднення. Цим забезпечується моноспермія і створення гомеостатичного середовища для концептуса (зиготи).

Схематичне зображення процесу запліднення 1 – цитоплазма овоцита, 2 – ядро овоцита, 3 – блискуча оболонка, 4 –

клітини променистого вінця овоцита, 5 – голівка сперматозоїда, 6 – шийка сперматозоїда, 7 – хвіст сперматозоїда, 8 – оволема овоцита.

Схематичне зображення процесу запліднення 5 – голівка сперматозоїда, 6 – шийка сперматозоїда, 7 – хвіст

сперматозоїда, 8 – оволема овоцита, 9 – оболонка запліднення. 10 – материнський пронуклеус, 11 – батьківський пронуклеус, 12 – веретено поділу, 13 – злиття пронуклеусів.