03 Цитологія. Будова цитоплазми

Комплекс Гольджі — мікроскопічна мембранна органела загального призначення, у якій завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини, зокрема здійснюється їх кінцеве глікозування. Комплекс Гольджі нагромаджує секреторні речовини і забезпечує їх виведення за межі клітини. Органела названа іменем італійського гістолога Камілло Гольджі, який у 1848 р. описав цей комплекс у складі нервових клітин.

Схематичне зображення пластинчастого комплексу

Морфологічно комплекс Гольджі — це сукупність пов'язаних між собою цистерн товщиною близько 25 нм, сплющених у центральній частині і розширених на периферії. Проміжки між окремими цистернами становлять 2025 нм. Від розширених країв цистерн відшнуровуються дрібні пухирці. Окрема сукупність таких цистерн і пухирців носить назву диктіосоми. Образно диктіосому порівнюють зі стосом тарілок, повернутих ввігнутим боком до ядра. В одній клітині може бути кілька диктіосом, відокремлених одна від одної прошарками гіалоплазми. Завершується синтез (дозрівання) секреторних

продуктів при переміщенні їх з цистерн, розташованих поблизу ядра (так звана цис-локалізація цистерн), у напрямку плазмолеми (транс локалізація цистерн). Пухирці, які відшнуровуються від країв цистерн, містять сформовані, готові до виведення з клітини секреторні продукти. Нагромаджені у складі пухирців макромолекулярні комплекси виводяться шляхом вмонтовування мембран пухирців у плазмолему, або виштовхуванням сформованих (зрілих) пухирців за межі клітини.

Електронна мікрофотографія комплексу Гольджі

Схема взаємозв’язку елементів комплексу Гольджі з гранулярною ендоплазматичною сіткою, лізосомами, секреторними гранулами та пухирцями

Немембранні органели Рибосоми

Рибосоми — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, у яких амінокислоти сполучаються, утворюючи пептидний ланцюг, тобто синтезуються білкові молекули. Вперше рибосоми у складі гранулярної ендоплазматичної сітки описав Дж. Паладе. Морфологічно у рибосомах налічуються дві субодиниці, їх сполучення утворює структуру, яка за формою нагадує гриб. Діаметр рибосом — близько 20 нм. З хімічної точки

зору рибосома — це рибонуклеопротеїновий комплекс рибосомної РНК і білка у співвідношенні 1:1. При дії пошкоджуючих факторів або порушенні електролітного гомеостазу клітини (брак іонів магнію) спостерігається розпад рибосоми на субодиниці (дезагрегація), біологічна активність її при цьому втрачається. Кілька рибосом, «нанизаних» на спільну нитку інформаційної РНК, називаються полісомами.

На завислих у гіалоплазмі полісомах здійснюється синтез білків переважно для внутрішніх потреб клітини. Полісоми, пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, переважно синтезують білки для виведення за межі клітини.

Схема біосинтезу білка на завислих у гіалоплазмі полісомах (А) та на рибосомах, пов’язаних з гранулярною ендоплазматичною сіткою (В)

Електронна мікрофотографія рибосом

Протеасоми

Протеасома – субмікроскопічна не мембранна органела загального призначення, яка виконує функцію розщеплення білкових молекул з первиннодефектною або пошкодженою структурою. Протеасома – великий поліпротеазний комплекс. Кожна клітина людського тіла містить близько 30 тис. протеасом. Молекулярна маса цієї органели становить близько двох мільйонів дальтон.

Кожна протеасома складається з трубкоподібної та однієї або двох регуляторних частин; останні розташовуються на одному або двох кінцях органели. Трубкоподібна частина містить чотири послідовно розміщених кільця, кожне з яких складається з семи субодиниць, які оточують центральний канал протеасоми. Регуляторні частини розпізнають і приєднують білки, призначені для руйнування. Вони забезпечують розкручування молекул білка та зштовхування їх у центральний канал трубкоподібної частини, де протеази розрізають їх на фрагменти різної довжини. Ці фрагменти згодом розщеплюються іншими ензимами до амінокислот, які використовуються для синтезу нових білків.

Модель будови протеасоми

Електронна мікрофотографія протеасом

У механізмі розпізнавання білків, які повинні бути розщеплені у протеасомі, головну роль відіграє процес убіквітинації, тобто приєднання до білкових молекул білка убіквітину.

Схема руйнування пошкодженого білка у протеасомі

Численними дослідженнями показано, що убіквітинація білків та подальше їхнє руйнування у протеасомах забезпечує нормальний перебіг багатьох процесів: регуляцію внутрішньоклітинного метаболізму, імунний нагляд, звільнення від аномальних білкових молекул, поділ клітин і міжклітинну комунікацію, розвиток і ріст організму, циркадні ритми. Порушення ж механізмів убіквітинації та сповільнення або блокування руйнування білків у протеасомах є проявом деяких спадкових аномалій (зокрема муковісцидозу), нейродегенеративних розладів (хвороба Паркінсона, хвороба Альцгеймера), багатьох вірусних захворювань, канцерогенезу.

Мікрофіламенти

Мікрофіламенти — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, які виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату

клітини. Власне мікрофіламенти — це тонкі волоконця діаметром близько 5 нм, побудовані з білків актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну. Вони розміщені переважно в кортикальній (підмембранній) зоні клітини та у складі її цитоплазматичних виростів, їхня функція — скоротливо-рухова.

Друга група мікрофіламентів (так звані проміжні) має діаметр 10...15 нм. Білок, з якого побудовані проміжні мікрофіламенти, є суто специфічною ознакою клітин того чи іншого типу. Наприклад, кератин є гістохімічним маркером клітин епітелію, віментин — сполучної тканини, десмін — м'язів, білок нейрофіламентів і гліальний фібрилярний білок — нервової тканини. Проміжні мікрофіламенти в основному відповідають за збереження клітиною своєї форми. В останні роки підтверджений їх зв'язок з регуляцією активності геному і процесами клітинної диференціації. Слід зауважити, що у складі спеціалізованих клітин мікрофіламенти можуть утворювати своєрідні пучки складнішої будови (тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили м'язів, нейрофібрили нервових клітин). Внаслідок особливої організації тонофібрили, міофібрили та нейрофібрили належать до спеціальних органел відповідних видів клітин.

Мікротрубочки

Мікротрубочки — субмікроскопічні немембраннї органели загального призначення, основна функція яких полягає у забезпеченні рухливості клітинних органел, а також в утворенні цитоскелету. Мікротрубочки побудовані з глобулярних білків тубулінів, молекули яких здатні до полімеризації. Особливим способом «нанизуючись» одна на одну, окремі молекули утворюють своєрідні «бусинки»; 13 ниток бусинок, які розміщені паралельно, формують порожнистий циліндр діаметром близько 25 нм з внутрішнім просвітом 15 нм. Товщина, стінки циліндра відповідає діаметру однієї молекули тубуліну і становить 5 нм. Полімеризація молекул тубулінів є динамічним процесом, який припиняється під дією несприятливих факторів зовнішнього середовища (пониження температури, обробка колхіцином).

Часткова деполімеризація мікротрубочок призводить до їх вкорочення, повна — до розпаду (дисоціації) на окремі молекули тубулінів. Мікротрубочки є основою будови центросоми, а також таких спеціалізованих структур як війки та джгутики.

Схематичне зображення будови власне мікрофіламентів, проміжних мікрофіламентів та мікротрубочок

Електронна мікрофотографія мікрофіламентів (MF) та мікротрубочок (MT)

Цитоскелет еукаріотичної клітини. Актинові мікрофіламети – червоні, мікротрубочки – зелені, ядра клітин – синього кольору.

Центросома (клітинний центр)

Центросома (клітинний центр) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення, описана В. Флемінгом у 1875 p., яка забезпечує розходження хромосом при поділі клітини. Ця органела знайдена в усіх клітинах тварин і людини за виключенням яйцеклітин. У клітині, що не готується до поділу, центросома розміщена біля ядра і складається з двох повністю сформованих центріолей, оточених центросферою. Дві розташовані поряд центріолі називають диплосомою. Кожна центріоля у своїй основі містить дев'ять триплетів паралельно орієнтованих мікротрубочок, які у просторовому зображенні формують циліндр діаметром 200 нм і довжиною близько 500 нм. Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять специфічні макромолекулярні утвори, так звані «ручки», за допомогою яких триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеїн, який має АТФазну активність і якому належить вирішальна роль у механізмах peaлізащі рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розташовані у взаємно перпендикулярних площинах. Центросфера являє собою позбавлену органел