Gotovye_Shpory_FR(1)

39Почвенная влага. Формы Вода в почве находится в парооб­разной, гигроскопической, пленочной, капиллярной и гравитационной формах.Парообразная вода дви­жется, как газ, из мест с большей упругостью пара к местам с меньшей упруго­стью и способна переходить в другие формы. Она недо­ступна корневой системе растений. Гигроскопическая влага образуется на поверхности частиц при поглощении поч­вой из воздуха паров воды. Пленочная вода обволакивает почвенные частицы тонким слоем поверх гигроскопической и удерживается молекулярными силами с большой силой и недоступна растениям. Капиллярная влага заполняет все мелкие поры (ка­пилляры) и передвигается в любом направлении от мест с более высоким увлажнением к местам с меньшей влаж­ностью под действием сил поверхностного натяжения, не подчиняясь силам гравитации. Она доступна растениям. Гравитационная влага заполняет в почве крупные по­ры и пустоты, она подчиняется силам гравитации. Содер­жится в почве после полива, обильных дождей, затем просачивается вглубь, уходя за пределы расположения корневой системы, или переходит в состояние капилляр­ной влаги. Она доступна растениям.Основные формы почвенной влаги (по терминологии А. А. Роде) охарактеризованы ниже. Полная влагоемкость (ПВ) — наибольшее количест­во воды, которое может содержаться в почве при усло­вии полного заполнения всех пустот и пор. Наименьшая влагоемкость (НВ) — наибольшее ко­личество подвешенной воды, которое может удержаться в почве после полива. Капиллярная влагоемкость (KB) — наибольшее ко­личество капиллярно-подпертой влаги, которое может содержаться в почве. Величина ее переменная и зависит от высоты слоя над уровнем грунтовой воды, для кото­рого она определяется. Влажность разрыва капилляров (ВРК) — влажность, при которой подвешенная влага в процессе испарения теряет сплошность и перестает передвигаться к испаря­ющей поверхности. Критическая влажность (КРВ) — влажность почвы, при переходе через которую от более высокой к более низкой влажности резко ухудшается снабжение растений водой. Влажность устойчивого завядания (ВУ3) — влажность, при которой у растений обнаруживаются признаки завя­дания, не исчезающие при помещении их в атмосферу, насыщенную водяным паром. Прежнее название — ко­эффициент завядания.Доступную растениям воду делят на продуктивную и эффективную.Продуктивная влага — вода, которая используется растением. Она равна фактическому запасу влаги минус запас при влажности устойчивого завядания. Эффективная влага — вода, которая легко использу­ется растением. Она равна фактическому запасу воды минус запас при критической влажности. Водоподъемная способность почвы — способность почвы перемещать влагу по капиллярам от уровня грун­товых вод в верхние сухие слои капиллярной зоны. Вы­сота подъема воды у песков 0,3-0,5 м, у супеси —0,6-0,8, у тяжелых суглинистых почв — 2-3 м почвогрунтах она достигает 7 м.

40Корневая система как орган поступления воды. Основной источник влаги для растений — вода, находящаяся в почве, и основ­ным органом поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспе­чивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых рас­тений корневая система проникает на большую глубину, у других, главным об­разом, распространяется в ширину.

С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упа­кованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кугинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Неко­торое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через че­чевички.Поверхность корня в зоне корневых волосков покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирую­щими корневые волоски. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников.На границе коры и центрального цилиндра развивается один прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к кле­точным оболочкам. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. Начало роста корневых волосков, появление поясков Каспари в стенках эндо­дермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же рас­стоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвя­щиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом.

41Механизм передвижения воды по растению. 1932 г. нем. физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относит. независимых друг от друга объемов, по кот. передвигается вода: Апопласт — это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт — это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Передвижение воды по коре корня идет гл. образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту. Чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного (с затратой энергии) поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикла), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии (равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10 м. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов (адгезия). Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в почве, растении и атмосфере. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы.

42Транспирации. Хар-ка и значение. В основе расходования воды растением лежит процесс испарения-переход воды из жидкого в парообразное состояние,происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой.Но этот процесс осложнен физиолог. и анатом. Особен-ми раст-ия–транспирацией(Т).Кол-во воды,испаряемой растением,во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды.В обычно протекающих размерах Т не является необходимой.Если выращивать раст-ия в условиях высокой и низкой влажности воздуха,то в первом случае Т будет идти со знач. меньшей интенсивностью.Но рост раст-ия будет одинаков или лучше там,где влажность воздуха выше,а Т меньше. Т в определ-м объеме полезна раст-ию:1)Т спасает растение от перегрева,кот. ему грозит на прямом солнечном свете.Температура сильно транспирирующего листа м.б. на 7 градусов ниже завядающего.Это важно:перегрев,разрушая хлоропласты,резко снижает процесс фотосинтеза(оптим. темпер-ра для фотосинтеза 20-25). 2) Т создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям,кот. связывает все органы раст-ия в единое целое. 3) С транспирационным током передвигаются раствор. минер. и частично органич. пит. в-ва(чем интенсивнее Т , тем быстрее идет этот процесс). Механизм поступления ионов и воды в клетку различен,но некот. кол-во пит. в-в может поступать пассивно,и этот процесс может ускорятся с увеличением

43Лист как орган транспирации.Этапы устьичной транспирации.Осн. транспирирующим органом является лист. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно располож. клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений и засухоустойчивых. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками— одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Есть замыкающие клетки протопласты которых связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. Этапы устьичной транспирации.Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. На этом этапе растение регулирует процесс транспирации (внеустьичная регулировка). если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенс. испарения. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотн. свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. снижение оводненности клеточных стенок приводит к измен. формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увелич. поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное сост. и снижает колич. водяного пара в межклетниках. Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. при открытых усть­ицах,как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, степень открытости устьиц явл. основ. механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади (закон Й. Стефана). Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры распол. достат. далеко друг от друга. Структура листа удовлетв. указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При откр. устьицах выход паров воды идет достат. интенс., закрытие устьиц резко тормозит испарение. На этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автомат. закр. Полное закрыв. устьиц сокр. транспирацию на 90%. Вместе с тем уменьш. размеров устьиц всегда приводит к соответственному сокр. транспирационного процесса. Опред. показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1/2, чтобы это сказалось на уменьшении интенс. транспирации.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

44Устьичной транспирации. Регуляция. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная 2 замыкающими клетками. Устьичные отверстия ограничены двумя замыкающ. клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.Регуляция устьичной активности. Открывание и закрывание устьиц регулируется несколькими механизмами.1.      Изменение тургора замыкающих клеток.Замыкающие клетки устьиц имеют неоднородные клеточные стенки. Клеточная стенка, которая ближе к устьичной щели толще, чем противоположная стенка. Целлюлозные волокна располагаются в ней так, что эта стенка менее эластична.     По мере того, как клетка поглощает воду, тонкая и эластичная часть клеточной стенки, удаленной от  устьичной щели растягивается. Менее эластичный участок клеточной стенки, окаймляющий устьичную щель, растягивается слабее. Поэтому замыкающие клетки устьиц принимают круглую форму и между замыкающими клетками образуется отверстие – устьица раскрываются.Когда вода выходит из замыкающих клеток, то устьица закрываются. 2.     Степень обеспеченности клеток водой. Гидропассивная устьичная реакция происходит тогда, когда клетки эпидермиса и хлоренхимы, окружающие устьица, после обильного полива переполняются водой и механически сжимают замыкающие клетки. Если окружающие клетки теряют воду, то устьица открываются. Гидроактивная устьичная реакция.  Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургорное давление  замыкающих клетках достигает критического уровня. По мере развития водного  дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормона абсцизовой кислоты (АБК), которое приводит к снижению тургора клеток,  и устьица закрываются. 3.        Фотоактивное открывание устьиц. При хорошем освещении, чем выше уровень освещенности, тем шире открываются устьица. Установлено, что днем на свету в замыкающих клетках увеличивается содержание сахаров и, соответственно, повышается осмотическое давление. В замыкающих клетках увеличивается сосущая сила и в них поступает вода. Это приводит к открыванию устьиц. Кроме того, днем на свету взамыкающих клетках накапливаются и ионы калия, что также приводит к повышению осмотического давления и открыванию устьиц.    

45Транспирации. Влияние внешних условий на процесс. Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации.Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается.Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию.1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%.2. Под влиянием света устьица раскрываются.3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен , тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации.Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большее действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники.

46Транспирации. Показатели. Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм2 x ч.Транспирационный коэффициент—количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами. Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8—20% от общего количества содержащейся в них воды.

47Минеральное питание растений. Общ. кар-ка. - совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т. ч. редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растениям и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах.Каждый химический элемент играет в жизни растения особую роль. Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов) и находится в нём в свободном состоянии или совместно с белками и другими органическими веществами, входящими в состав плазмы и ядра. В свободном состоянии, возможно, регулирует в клетке кислотную и щелочную среду. Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел. Калий сосредоточен в молодых органах, богатых плазмой, а также в органах накопления запасных веществ – семенах, клубнях, вероятно, играет роль нейтрализатора кислой реакции клеточного сока и участвует в тургоре. Магний содержится в растении там же, где и калий, и, кроме того, входит в состав хлорофилла. Кальций накапливается во взрослых органах, особенно в листьях, служит нейтрализатором вредной для растения щавелевой кислоты и защищает его от токсического действия различных солей, участвует в образовании механических оболочек. Железо находится в растении в малых количествах, но входит в состав протопластов, и при его недостатке развивающиеся листья не зеленеют, а остаются белыми (явление хлороза). Минеральные соединения азота и зольных элементов поглощаются наземными высшими растениями почти исключительно корнями. Соли, как и вода, поглощаются живыми клетками первичной коры корня и корневыми волосками, затем корневым давлением выталкиваются с водой в сосуды, разносятся транспирационным током по другим частям растения и снова принимаются живыми клетками стебля и листа. В живых клетках корня происходит первый отбор веществ, допускаемых внутрь растения. Участие живых клеток в принятии веществ обусловливают избирательную способность растения, благодаря которой различные вещества поглощаются в разных количествах. Так как поступление в сильной степени зависит от потребления, растение принимает на различных стадиях развития то одни соли, то другие. Чем теснее соприкосновение корня с частицами почвы, тем сильнее развита корневая система и тем полнее идёт поглощение солей. Кроме того, корни обладают растворяющей способностью. Несомненно, что мощная, сильно разветвлённая корневая система способствует лучшему питанию растения.

48Минерал. питание. Физ. роль. Важнейшую роль в эффективности питания растений играют макро-, мезо- и микроэлементы – азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, бор, молибден, медь, цинк, железо, марганец. Все растения не могут нормально развиваться без этих элементов, так как они входят в состав важнейших ферментов, витаминов, гормонов и других физиологически активных соединений, играющих большую роль в жизни растений. Макроэлементы регулируют рост вегетативной массы и определяют величину и качество урожая, активизируют рост корневой системы, усиливают образование сахаров и их передвижение их по тканям растений; мезо- и микроэлементы участвуют в процессах синтеза белков, углеводов, жиров, витаминов. Под их влиянием мезо увеличивается содержание хлорофилла в листьях, усиливается ассимилирующая деятельность всего растения, улучшается процесс фотосинтеза. Исключительно важную роль играют микроэлементы в процессах оплодотворения. Они положительно влияют на развитие семян и их посевные качества. Под их воздействием растения становятся более устойчивыми к неблагоприятным условиям, засухе, поражению болезнями, вредителями и др. Все элементы минерального питания тесно связаны между собой участием в единых процессах, но роль каждого из них строго специфична. Роль микроэлементов в получении высоких и полноценных урожаев сельскохозяйственных культур столь же велика и не менее значима, сколь и основных элементов минерального питания – азота, фосфора, калия, кальция, серы и магния.Однако химический анализ почвы на содержание доступных растениям форм микроэлементов, в силу двух основных причин, нельзя считать реально отражающим необходимую потребность растений.Первая. Большинство исследователей под этим термином подразумевают все формы и количество микроэлементов, переходящих в любую вытяжку: водную, солевую, в разбавленные сильные минеральные и слабые органические кислоты, щелочи и другие растворы. При этом часто между подвижными и доступными растениям формами микроэлементов не делают различий. При сопоставлении же размеров потребления микроэлементов растениями с их количеством в почве, извлекаемым агрессивными вытяжками, можно сделать вывод, что растениями используется менее 1% извлекаемых из почвы микроэлементов. Поэтому следует проявлять известную осторожность при оценке обеспеченности почв усвояемыми формами микроэлементов. (Академик ВАСХНИЛ Б.А. Ягодин).Вторая. Даже на почвах с высоким содержанием микроэлементов, растения в силу различных причин могут испытывать голодание от недостатка тех или иных элементов. Фактически любые почвенно-климатические условия могут влиять на подвижность и усвояемость микроэлементов растениями.