ВОЕННО-МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

Кафедра биологии имени академика Е.Н.Павловского

"УТВЕРЖДАЮ"

Заведующий кафедрой биологии

профессор

А.Ф.НИКИТИН

" "_________ 2013г.

Доктор медицинских наук профессор

Никитин А.Ф.

Л Е К Ц И Я N14

по биологии на тему

« БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ НА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОМ, ПОПУЛЯЦИОННОМ И ЭКОСИСТЕМНОМ УРОВНЯХ»

для курсантов и слушателей I курса 2 факультета

по специальности «Медико-профилактическое дело»

Обсуждена на заседании кафедры

" "___________________ 2013 г.

Протокол n__________________

САНКТ - ПЕТЕРБУРГ

2013г.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Экология одна из самых древних наук. В известном смысле большинство из нас, предаваясь созерцанию природы, или воздействуя на нее в процессе хозяйственной деятельности, как бы невольно знакомились с предметом экологии и становились экологами. Разумеется, это лишь упрощение, хотя оно в определенной мере отражает наши представления об экологии на бытовом уровне. В научном смысле экология родилась на пороге ХХ века и как всякая другая наука имеет свое научное содержание, оперирует выработанными в ходе ее развития понятиями и закономерностями. Замечательная особенность экологии состоит в том, что перед нею простирается мир неповторимого разнообразия органической природы: миллионы разных видов организмов, генетически отличных индивидуумов, - и все они живут и взаимодействуют в постоянно изменяющемся мире. Постигнуть эти взаимодействия, чтобы, признавая неповторимость и сложность всех частей природы, отыскать в этом многообразии закономерности, научиться делать предсказания и составляют одну из важнейших задач экологии. В экологии по выражению Л.Берч как нигде уместен принцип " Ищи простоту, но не доверяй ей."

Экология в современном мире приобрела огромное практическое значение. Все возрастающее влияние человека на природу и окружающий его мир ставит само существование цивилизации в зависимость от решения экологических по своей сути задач рационального природопользования и охраны окружающей среды. Осознание этого в значительной степени и предопределяет "экологизацию" всей современной науки.

В лекции рассматриваются следующие вопросы:

1.Экологические факторы и их характеристика;

2. Закономерности взаимодействия организмов со средой на онтогенетическогм уровне.

3.Закономерности взаимодействия организмов со средой на популяционном уровне.

4.Закономерности взаимодействия организмов со средой на экосистемном уровне. Устойчивость природных экосистем

2.Общие закономерности взаимодействия организмов с окружающей средой.

1. Окружающая среда в экологическом понимании этого термина включает в себя все элементы с которыми организм вступает в прямые или косвенные отношения. Такие элементы носят название экологических факторов и подразделяются на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.

. При всем многообразии организмов и конкретных экологических факторов можно, однако выделить определенные закономерности во взаимодействии живых существ с окружающей средой. Все организмы обладают способностью реагировать на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией. Степень приспособляемости организмов к изменяющимся условиям среды называется экологической валентностью. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого сохраняется нормальная жизнедеятельность. Экологическая потенция по отношению к каждому фактору среды определяется генетически детерминируемой нормой реакции. Положение и широта нормы реакции (пределы выносливости) зависят от возраста, пола и фазы развития организмов.

Способность организмов реагировать на окружающую среду проявляется через разнообразные процессы жизнедеятельности: обмен веществ, развитие, рост, размножение и т.д. В этой связи экологическую валентность как способность организмов реагировать на окружающую среду можно рассматривать и через изменение конкретных процессов жизнедеятельности под влиянием тех или иных экологических факторов. При таком рассмотрении экологической валентности считают, что она охватывает диапазон от нижнего до верхнего пессимального пределов на шкале интенсивности действия факторов,где способность реагировать снижается до нуля и за которыми наступает необратимое повреждение организма.

Виды с большой экологической валентностью называются эвритопными, с малой - стенотопными. Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами - разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым экологическим факторам.

Примером эвритопных (эвритермных) организмов может служить актиния Actinia eguina, которая может жить как в тропических, таки в арктических морях. Эвритемными организмами являются и карпы,способные обитать в теплых и холодных пресных водоемах. К стенотопным (стенотермным) организмам относятся коралловые полипы, живущие только в теплых морях, грендландский кит, обитающий лишь в арктических широтах.

Учитывая, что организм испытывает одноврменное влияние сразумногих факторов среды, редко бывает так, чтобы в одном месте их значения совпадали с оптимумами на шкале интенсивности действия факторов, отражающих диапазон экологической валентности вида.Обычно, хотя бы один фактор, лежит вне оптимума или в наибольшей степени уклоняется от этого значения. Такие факторы, если они имеют жизненно важное значение для организма, получили название "лимитирующих". Еще Ю.Либихом в 1840 году было показано, что именно" лимитирующие" факторы определяют возможность существования организмов в данной местности.

В заключение следует еще раз подчеркнуть, что указанные закономерности взаимодействия организмов со средой имеют универсальное значение и распространяются на все их многообразие: от простейших форм, какими являются вирусы и микроорганизмы, до человека включительно. С понятием экологических факиторов тесно связана и понятие экологической ниши.

Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида, т.е. общая сумма требований организма к условиям существования.

В число компонентов, составляющих экологическую нишу, входят отношение вида к абиотическим и биотическим факторам среды, способы и характер питания, места размножения и т.п.

Если виды занимают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурентные отношения.

При использовании же видами жизненно важных экологических ресурсов одной экологической ниши, между ними возникает конкуренция, вследствие которой один из видов либо изменяет свою экологическую нишу, либо погибает

3. Популяция - это форма существования вида, представляющая совокупность особей одного вида, длительно - в течение многих поколений населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся друг с другом. Благодаря свободному скрещиванию - панмиксии, происходит формирование единого генофонда популяции. В результате действия разных по своей природе факторов, популяции, в большей или меньшей степени, генетически отделены друг от друга. Популяция обычно занимает участок территории, характеризующийся сравнительно однотипными экологическими условиями, который называется стацией. В популяциях протекают процессы эволюционных преобразований и достигается приспособленность организмов к окружающей среде. Поэтому именно популяции, а не особи являются важнейшими биотическими элементами естественных экосистем.

Популяция, как биологическая единица, характеризуется общей численностью особей, плотностью (число особей,приходящихся на единицу площади), особенностями пространственного распределения особей, а также присущей ей упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей, отличающихся между собой по признакам возраста, пола, размера, генотипа и т.п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и др. структуры популяций. Интегральным показателем, отражающим состояние популяции в данных условиях, служит динамика Изменения численности численнтосити, составляющих ее особей во времени. Изменения численности, а соответственно и плотности популяции во времени определяются соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также соотношением иммиграции и эмиграции. Численность и плотность популяции,е сли оставить в стороне процессы иммиграции и эмиграции, определяется внутренними факторами - рождаемостью и смертностью, на которые, в свою очередь, влияют внешние абиотические и биотические факторы.

Для оценки динамики численности популяции обычно используют показатели общей и удельной рождаемости, общей и удельной смертности. В отличие от показателя общей рождаемости т.е. числа новых особей, ( Nn), добавляющихся в единицу времени ( t),величина которого зависит от числа уже имеющихся особей, показатель удельной рождаемости такой зависимости не имеет.

Максимально возможная (идеальная) для данной популяции рождаемость реализуется лишь при оптимальных условиях ее существования. Неблагоприятное влияние среды, в экологии обычно это влияние обозначают как сопротивление среды, сводит идеальную рождаемость к реальной или экологической рождаемости.

Приведенные суждения справедливы и для определения показателей общей и удельной смертности. По аналогии с идеальной рождаемостью идеальная (минимальная) для данной популяции смертность,проявляющаяся как результат физиологической смертности от старости, реализуется только при оптимальных условиях среды. Сопротивление среды повышает ее до реальной (экологической) смертности.

Учитывая, что удельная смертность сильно зависит от возраста, для каждой популяции можно построить кривую выживания или ожидаемой продолжительности жизни, отложив на оси ординат долю выживающих особей (в логарифимической зависимости), а на шкале абсцисс - возраст, выраженный в процентах от максимальной продолжительности жизни. Чем более выпуклую форму имеет такая кривая,тем ближе она соответствует смертности в идеальных условиях среды.

В идеальных условиях (при максимальной рождаемости и минимальной смертности) скорость роста популяции всегда принимает положительное значение, так как при этом организмы дают больше способного к размножению потомства, чем было бы необходимо, чтобы заменить родителей. Численность популяции в таких условиях увеличивается в экспоненциальной зависимости, а в самой популяции устанавливается стабильная возрастная структура. Указанная способность к экспоненциальному росту численности популяции в идеальных условиях среды свойственна всем живым организмам. Эту закономерность можно выразить математически, определив специфичный для каждого вида репродуктивный потенциал, отражающий потенциальную силу размножения при оптимальных условиях. Так в популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз репродуктивный потенциал равен 1,15 сут. Для амбарного долгоносика (Саlandra), полевой мыши и человека репродуктивный потенциал составляет соответственно 39,6 ,4,5 и 0,002 в год. Удвоение популяции перечисленных видов при таких значениях репродуктивного потенциала произойдет соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет.

В природных условиях в силу возрастания сопротивления среды,проявляющегося в нехватке природных ресурсов и в неблагоприятных изменениях во внешней среде, связанных с увеличением плотности популяции, экспоненциальный рост численности составляющих ее особей постепенно тормозится и рано или поздно совсем прекращается.Поэтому реальная кривая роста численности популяции обычно принимает сигмовидную (логистическую) форму.

После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной плотности популяции при данной емкости среды. Максимальная плотность популяции достигается тогда, когда большая ее плотность уже не могла бы поддерживаться в условиях данной экосистемы. Для организмов, размножающихся половым путем, можно говорить о минимальной плотности популяции, придостижении которой организмы, составляющие такую популяцию, уже не имели бы реальных шансов на встречу партнера.

Размер популяции поддерживается на уровне соответствующем емкости среды разными способами. У видов, обитающих в среде с высоким сопротивлением, что обычно наблюдается в эфемерных местообитаниях, или у паразитов, вероятность встречи которых с хозяином как правило мала,- репродуктивный потенциал для поддержания высокой численности популяции должен быть очень большим. Напротив, у видов, живущих в среде с низким сопротивлением, или у видов, значительная часть потомков которых достигает репродуктивного возраста, поддержание высокой численности популяции обеспечивается при небольшом репродуктивном потенциале. В результата изменений сопротивления и емкости среды обитания плотность популяции в реальных условиях подвержена значительным колебаниям. Такие флуктуации плотности популяции могут иметь и весьма регулярный характер.

Причиной колебаний численности популяции служит регулирующее влияние абиотических и биотических факторов.

Действие абиотических факторов (температуры, влажности, освещенности и т.п.) на численность популяции не зависит от ее плотности. Например, наступление холодов снижает численность личинок комаров в однотипных водоемах примерно до одинакового уровня, независимо от исходной их плотности. При этом колебания численности популяций, обусловленные действием абиотических факторов, обычно отличаются значительной амплитудой. Они характерны для несбалансированных со средой популяций, образованных быстро размножающимися организмами с коротким периодом индивидуального развития, которые населяют эфемерные (недолговечные) места обитания. Интенсивно размножаясь в благоприятных условиях, например, во временных водоемах, такие популяции быстро достигают высокой численности, а впоследствии вытесняются более конкурентоспособными видами или погибают под влиянием изменившихся абиотических факторов.

Влияние биотических факторов (межвидовая и внутривидовая конкуренция, хищничество, паразитизм и др.) на динамику численности популяции зависит от ее плотности. При этом, чем значительнее численность особей, составляющих популяцию, тем сильнее действуют механизмы, обусловливающие ее снижение. Примерами действия таких регулирующих факторов на межвидовом уровне служит увеличение числа хищников при возрастании численности популяций их жертв. Внутривидовые (внутрипопуляционные) механизмы, ограничивающие численность популяции, могут проявляться в ослаблении части ее особей и выключении их размножения. Такое явление наблюдается в популяциях птиц, грызунов, насекомых и др. животных. Например, при возрастании плотности популяции мучного хрущака - опасного вредителя хлебных продуктов, возрастает доля откладываемых самками яиц, которые неспособны к дальнейшему развитию. Внутривидовая конкуренция иногда может принимать весьма жесткие формы, как, например, при самоизреживание леса. Из нескольких сотен тысяч молодых растений на 1 га на стадии всходов, остаются лишь несколько сот деревьев в возрасте 50 – 100 лет. Колебания численности популяций, обусловленные действием биотических факторов, особенно характерны для организмов с высоким уровнем организации (многие позвоночные), населяющих стабильные места обитания. Популяции таких животных получили название равновесных, поскольку они находятся в состоянии, близком к равновесию со средой обитания. Их численность более или менее соответствует поддерживающей емкости среды и обычно лишь незначительно изменяется во времени.

Таким образом, динамика численности популяции любых организмов в каждый данный момент определяется состоянием ее биотического потенциала и сопротивлением среды, которое может реализовываться по самым разнообразным и специфичным для каждого вида каналам. Это положение отражает важнейшую имеющую универсальное значение закономерность взаимодействия организмов со средой на популяционном уровне.

4. Термин экосистема был предложен в 1935 г. английским ботаником А. Тенсли в 1935 году. Экологическая система - это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов и явлений. Понятие экосистемы приложимо к объектам разной сложности и размеров - от капли воды до биосферы и близко по смыслу

понятию биогеоценоза, концепция которого была разработана в 1940 г В.Н. Сукачевым. Согласно определению биогеоценоз представляет собой однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (экотоп) компонентов, объединенных потоком энергии и обменом веществ в единый природный комплекс. Биогеоценоз имеет определенные границы, задаваемые растительными сообществами.

Совокупности определенных биогеценозов образуют главные природные экосистемы, имеющие глобальное значение в потоке энергии и круговороте веществ на планете. К ним относятся : 1) тропические леса, 2) леса умеренной климатической зоны, 3) пастбищные земли (степь, саванна, тундра), 4) пустыни и полупустыни, 5) горы, 6)острова, 7) океан, 8) озера, болота, реки, дельты. Понятие биогеоценоза применимо и к хозяйственным угодьям, создаваемым человеком - пашням, паркам, водохранилищам и т.п.

Биогеоценозы обязательно включают следующие компоненты: 1)абиотические неорганические соединения, 2) автотрофные организмы - продуценты биотических органических веществ, 3) гетеротрофные организмы - потребители (консументы) готовых органических соединений, 4) детритоядные организмы - гетеротрофы, которые разрушают использованные или отмершие остатки биомассы, иными словами разлагают органическое вещества на неорганические составные части. Этот процесс получил название минерализации.

Благодаря жизнедеятельности организмов, составляющих биоценоз и потоку энергии, в биогеоценозе постоянно совершается круговорот веществ как необходимое условие существования жизни. Каждый вид использует лишь часть энергии, содержащейся в органическом веществе. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией вещества используются другими организмами. В процессе эволюции в биогеоценозах сложились цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию их исходного пищевого вещества. Такие цепи получили название пищевых. Они состоят из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует направлению потока энергии. При каждой передаче на следующий трофический уровень часть доступной энергии воспринимается, часть рассеивается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. По грубой оценке при этом общая энергия уменьшается в 10 раз, а при

передаче от первичных продуцентов к консументам - даже в 100 раз. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Это объясняет почему данная территория может прокормить больше людей, питающихся растительной пищей (как первичные консументы), чем людей употребляющих мясо, как вторичные продуценты.

Энергия, накопленная в растительной биомассе, составляет чистую первичную продукцию биогеоценоза. Учитывая, что продуктивность каждого последующего уровня быстро падает - это прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит свое отражение в структуре так называемых экологических пирамид. Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается уменьшением биомассы и

численности особей. Таким образом, пирамиды биомассы и численности организмов для данного биогеоценоза повторяют в общих чертах кофигурацию пирамиды продуктивности. Показателями структуры и функции биоценозов служат их видовой состав, число трофических уровней, первичная продуктивность, интенсивность потока энергии и круговорот веществ.

Экосистемы являются саморегулирующимися системами, стремящимися к устойчивому состоянию, которое однако никогда не достигается полностью. Этому препятствует непостоянство внешних условий, в том числе и изменения среды, возникающие в результате жизнедеятельности организмов, составляющих биоценозы экосистем. Таким образом любая экосистема развивается и эволюционирует. Направленные изменения экосистем получили название сукцессии. Сукцессия (лат. successio- преемственность, наследование ) представляет собой последовательную смену во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности. Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на изначально безжизненном субстрате, лишенном почвы. Например, на дюнах в зоне смешанных лесов сначала поселяются злаки, ивняки, и такие животные как пауки, кузнечики, роющие осы и др. Затем появляется сосна. Позднее к ней присоединяются лиственные породы. Обнаруживаются муравьи, пауки, кобылки и др. животные. В последующем развивается редкоствольный, а затем и густой лиственный лес, с влажной, богатой гумусом почвой, населенной дождевыми червями и многочисленными членистоногими. В лесу формируются специфические для него сообщества животных. Может пройти несколько столетий, пока на месте ранее безжизненных дюн возникнет участок зрелого леса .

Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно на месте нарушенных или разрушенных экосистем, например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Вторичные сукцессии протекают гораздо быстрее первичных, т.к. начинаются на территории, где имеются некоторые биогенные компоненты, оставшиеся от предыдущего биогеоценоза.

Примером вторичной сукцессии может служить восстановление елового леса на вырубленной делянке, где сохранилась свойственная ему почва. Хорошо прогреваемую и освещенную вырубку первыми занимают травы. Через 10 – 20 лет их начинают вытеснять кустарники и лиственные деревья (ольха, осина, береза), создаются благоприятные условия для прорастания ели. Через несколько десятков лет она достигает верхнего яруса, и примерно через столетие на месте вырубленной делянки восстанавливается еловый лес, который является завершающим этапом сукцессии. В нем создается наиболее устойчивое в условиях таежной зоны сообщество организмов,

Относительно устойчивое состояние биоценоза, возникающее в процессе смены фитоценозов, называется климаксом (гр. klimax – лестница). В климаксном сообществе на единицу потока энергии приходятся максимальная для данных условий биомасса и наибольшее количество межвидовых взаимодействий. Стабильность климаксной системы гораздо выше, чем промежуточных этапов сукцессии, т.к. экологические связи между ее компонентами настолько многообразны и тесны, что в случае нарушения некоторых из них неблагоприятные последствия сглаживаются за счет взаимодействия по дублирующим обходным путям.

Общая закономерность при сукцессиях заключается в чередовании последовательных их стадий. На каждой стадии в результате жизнедеятельности свойственных им видов организмов создаются благоприятные условия для развития экосистем последующих стадий. Последовательная смена стадий продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто относительное равновесие между биотическими и абиотическими компонентами экосистем. Таким образом создаются сукцессионные ряды, заканчивающиеся мало изменяющимися климаксными экосистемами.

При последовательной смене различных стадий сукцессионных рядов увеличивается видовой состав биоценозов, умножаются взаимосвязи между видами, возникают сложные пищевые сети, включающие виды крупных долгоживущих организмов, благодаря чему увеличивается биомасса экосистем. В пищевых сетях возрастает роль редуцентов, способствующих повышению плодородия почв, осуществлению более полного круговорота веществ и интенсификации потока энергии. В результате достигаются сбалансированные отношения между сообществом организмов экосистемы и средой.

Характер завершающих сообществ сукцессионного ряда определяется особенностями природной зоны. Для климаксных экосистем каждой природной зоны характерны специфические виды – эдификаторы, создающие среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (типчак, ковыль). Для северной части лесной зоны Евразии их роль выполняют ель и пихта.

Скорость сукцессионного процесса в значительной мере зависит от продолжительности жизни организмов – эдификаторов. Наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах, медленно они в экосистемах степной зоны, а наиболее быстро - в водных экосистемах.

Природные экосистемы являются не только динамичными, но и устойчивыми системами. Под устойчивостью понимается способность природных экосистем противостоять внешним возмущениям и возвращаться в исходное состояние после воздействия факторов, выводящих их из равновесия, благодаря чему они сохраняют свою целостность и стабильность в течение неопределенно долгого времени. Об этом свидетельствует существование в течение многих тысячелетий наиболее крупных экосистем Земли (биомов): тундры, тайги, влажных тропических лесов, саванны и т.п. Благодаря устойчивости экосистем сохраняется удивительное разнообразие жизни на нашей планете и оказывается возможным само существование человека как биологического вида.

Устойчивость природных систем основывается на следующих основных принципах их функционирования.

1. В природных экосистемах используется «экологическая чистая» и практически неисчерпаемая энергия Солнца

2. Поступление ресурсов и утилизация отходов в природных экосистемах осуществляется в процессе круговорота веществ. Последовательно продвигаясь по пищевой цепи, вещества, являющиеся отходами одного трофического уровня, служат ресурсами для организмов другого трофического уровня. При этом атомы биогенов (элементов, необходимых для жизнедеятельности) не исчезают и не возникают, а также не превращаются один в другой. Благодаря этому они могут использоваться бесконечно долго в самых различных сочетаниях.

3. В естественных экосистемах на каждом трофическом уровне ассимилируется лишь небольшая часть энергии предыдущего трофического уровня. Поэтому в природных экосистемах на концах длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.

4. Видовое разнообразие природных экосистем должно быть достаточным для эффективного функционирования механизмов саморегуляции и поддержания их гомеостаза. Благодаря процессу саморегуляции все виды, составляющие естественные биоценозы, существуют совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность каждого из них определенными пределами.

Несоблюдение любого из перечисленных условий приводит к нарушению устойчивости экосистемы, ее разрушению и гибели. Понимание механизмов устойчивости экологических систем позволяет человеку осуществлять свою хозяйственную деятельность в соответствии с восстановительными способностями биосферы. На знании этих механизмов основывается деятельность человека по сохранению природных ресурсов и прогнозирование экологического состояния создаваемых им искусственных