• 39 Сз-путь фотосинтеза (цикл Кальвина)

Единственным источником всех органических веществ, получающихся в процессе фотосинтеза, является углекислый газ СО2, который вступает в реакцию с водой. На самом деле должно пройти большое число реакций, прежде чем образуется, органическое вещество. Следовательно, фотосинтез представляет собой многоступенчатый процесс, который к тому же с трудом поддается исследованию. Сложность заключается в том, что первичные продукты фотосинтеза неустойчивы и подвержены быстрому превращению. Раскрытие химизма фотосинтеза стало возможным только тогда, когда были разработаны очень точные методы биохимического анализа, особенно хроматография и радиоизотопный метод с использованием изотопа углерода *⁴С, который в виде двуокиси углерода вводится в растение. Первым продуктом, который удалось зафиксировать при очень коротких световых экспозициях, было трехуглеродное соединение — фосфоглицериновая кислота (ФГК) СООН—СНОН—СН20(Р). Вследствие этого данный путь фотосинтеза, считающийся в настоящее время основным, носит название Сз-пути, или цикла Кальвина, по имени его открывателя — американского биохимика М. Кальвина.

Сз-путь фотосинтеза действительно представляет собой циклический процесс. Условно его можно разделить на две половины: связывание и восстановление углерода и регенерация акцептора СО2. Цикл открытый: в него поступает двуокись углерода и удаляются углеводы — продукты фотосинтеза. Рассмотрим подробно только одну половину цикла, представляющую собой собственно фотосинтез. Вторая его половина — регенерация — включает в себя ряд чисто биохимических реакций, не связанных с поглощением света и с хлорофиллом. Цикл начинается с реакции карбоксилирования. Акцептор двуокиси углерода пятичленный фосфорилированный углерод рибулозо-1,5-дифосфат (Р-1,5-ДФ) при участии фермента

соединяет молекулу CO2. Образуется шестиуглеродное соединение, очень быстро распадающееся на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая и улавливается как первый продукт фотосинтеза:

Далее происходит фосфорилировани е фосфоглицериновой кислоты, т. е. присоединение к ней еще одной молекулы фосфорной кислоты:

в результате чего образуется 1,3-фосфоглицериновая кислота (1,3-ФГК). Эта реакция отряжена. с переходом АТФ в АДФ'И идет за счет распада макроэргической связи АТФ. Затем происходит восстановление и дефосфорилирование 1,3-фосфоглицерино- вой кислоты. При этом восстанавливается углерод карбоксильной группы в альдегидную по схеме:

Первичным восстановителем является водород, образующийся при фотолизе воды.

Эта реакция служит основой фотосинтеза, ибо именно здесь используется поглощенная хлорофиллом энергия света. Далее при участии специальных ферментов происходит ряд биохимических реакций, не требующих затраты энергии.

Часть фосфоглицеринового альдегида изомеризуется в фосфо-диоксиацетон (ФДА), или диоксиацетонфосфат:

Оба эти вещества соединяются, образуя первое шестичленное соединение углеводного типа фруктозо-1,6-дифосфат (Ф-1,6-ДФ):

От него отщепляется фосфорная кислота с образованием фруктозо-6-фосфата (Ф-6-Ф):

На этом заканчиваются реакции собственно фотосинтеза — первая часть цикла. Далее превращение фруктозо-6-фосфата идет различными путями. Часть его молекул теряет фосфорную кислоту; превращаясь в различные углеводы — продукты фотосинтеза — и выходит из цикла:

Другая часть молекул претерпевает дальнейшие превращения и регенерирует в рибулозо-1,5-дифосфат. Цикл начинается снова.

Возникает вопрос, какие углеводы являются конечным продуктом этого цикла. Если фотосинтез идет интенсивно, в хлоропластах образуется первичный крахмал, который накапливается в них днем, а ночью гидролизуется и оттекает из листа. Если же фотосинтез идет не очень интенсивно, в хлоропластах образуются только триозы — фосфаглицериновая кислота, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. Они выходят из хлоропластов в цитоплазму, где претерпевают дальнейшие превращения до сахаров.