• 54 Пентозофосфатное дыхание

Кроме основного (дихотомического) у растений могут быть другое пути дыхания. Один из них мы рассмотрим — это пентозофосфатное дыхание, открытое русским биохимиком В. А. Энгельгардтом, доля которого обычно составляет 10 — 40 % от общего дыхания. Процесс осуществляется в два этапа.

Начальный этап (окисление глюкозы) включает три реакции. Первая — фосфорилирование глюкозы с образованием глюко-зо-6-фосфата (Г-6-Ф) и сохранением альдегидной группы —ССд: СбН120б + Н3РО4 - Г-6-Ф.

Вторая реакция — дегидрирование Г-6-Ф с получением 6-фосфоглюкановой кислоты (6-ФГ) и образованием карбоксильной группы —СООН:

Г-б-Ф + НАДФ + Н₂0 - 6-ФГ (—СООН) + НАДФ -Нг.

Третья реакция — отщепление одного углеродного атома глюкозы и полное окисление его до углекислого газа с получением рибулозо-5-фосфата' (Р-5-Ф):

,6-ФГ + НАДФ - НАДФ • Н₂ + С02 + Р-5-Ф.

Заключительный этап — регенерация субстрата дыхания, т. е. глюкозы. Он включает в себя несколько реакций, из которых мы приводим только суммарную схему:

Р-5-Ф Г-6-Ф.

Балансовая схема процесса имеет следующий, вид:

• 6Г-6-Ф 6Р-5-Ф + 6СО2;

• 6Р-5-Ф 5Г-6-Ф.

Таким образом, из 6 первоначальных молекул глюкозы одна полностью окисляется до углекислого газа, а пять регенерируют до, глюкозо-6-фосфата и снова включаются в процесс.

Энергетический выход этого пути дыхания близок к основному — 36 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Но этот путь более короткий. Видимо, поэтому пентозофосфатное дыхание активируется в растениях при различных неблагоприятных условиях среды.

Хотя пентозофосфатное дыхание обычно не преобладает в растении, оно имеет важное обменное значение. Только при этом пути дыхания образуются пентозы, значение которых трудно переоценить. Кроме пентоз, образуются и другие углеводы с различным числом углеродных атомов — от С3 до С7, которые также принимают участие в обменных процессах. При этом происходит также восстановление НАДФ в НАДФ • Н2.

• 55 Дыхательный коэффициент и субстраты дыхания

Дыхательным коэффициентом называется отношение выделенной при дыхании углекислоты к количеству поглощенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы С6Н2О и в качестве конечных продуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продуктов дыхания (полного или неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жиров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода — в таком случае дыхательный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 — 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кислорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше единицы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет .щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению

2 С2Н2О4 + О2 4С0₂ + 2Н20.

Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образовании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощаться больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.