• 42 Дневной ход фотосинтеза

На фотосинтез оказывают действие многие экологические факторы, причем влияние каждого из них неоднозначно. Соотношение их изменчиво и подвергается колебаниям в течение дня, что определяет интенсивность фотосинтеза. Эти изменения можно представить только в сильно схематизированном виде и таким образом выделить несколько типов дневного хода фотосинтеза.

В нежаркий ясный день при достаточной обеспеченности водой и малой напряженности метеорологических факторов интенсивность фотосинтеза коррелирует с интенсивностью освещения. Фотосинтез начинается с восходом солнца, достигает максимума % полдень, снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца.

В тех же условиях, но при некотором напряжении атмосферных факторов (повышенная температура) максимум фотосинтеза перемещается на более ранние предполуденные часы, после чего до самого конца дня следует медленное его понижение.

В ясный день при сильном напряжении атмосферных факторов (жарко и сухо) наблюдается депрессия фотосинтеза при максимуме освещения. В полдень у растений наступает полуденный водный дефицит, устьица закрываются, прекращается поступление углекислого газа в клетки листа. Кривая дневного хода принимает двухвершинный характер. Снижение содержания воды в листе нарушает донорно-акцепторные связи и затормаживает отток асси- милятов, что также неблагоприятно влияет на фотосинтез. Таким образом, в самые светлые часы дня (в полдень) растения “простаивают”, т. е. не образуют органическое вещество.

При неправильном ходе метеорологических факторов, когда ясная погода сменяется облаками и дождем, кривая хода фотосинтеза имеет также колеблющийся ход, повторяя перепады метеорологических условий.

Считается, что в благоприятные для фотосинтеза дни он идет плавно. На самом деле это не так, плавности изменений нет, а на кривую дневного хода фотосинтеза накладывается другая, где видны “скачки”, и “провалы” в течение дня. Они обусловлены фотодыханием, т. е. выбросами углекислоты, которые периодически происходят при переполнении листа продуктами ассимиляции. В том случае, когда фотосинтез идет слишком интенсивно и транспорт не справляется с перемещением ассимилятов, процесс временно прекращается и заменяется обратным — выбросом углерода. Так происходит регуляция фотосинтеза. Оказывается, для растения легче остановить процесс и повернуть его временно вспять, чем переводить на постоянный более низкий уровень.

Растения с С4 путем фотосинтеза не имеют фотодыхания и не выбрасывают углекислоту, что можно считать одной из причин интенсивного фотосинтеза и более высокой продуктивности.

• 44 Урожай как продукт деятельности растения

Все теоретические исследования фотосинтеза имеют своей конечной целью применение в практике сельского хозяйства для повышения продуктивности растения. В течение длительного периода времени в агрономии главное внимание уделяли минеральному и водному питанию растений. Регулирование их наиболее доступно, а действие этих факторов высокоэффективно. Но нужно иметь в виду, что регулирование минерального питания и водного режима растений способствует в первую очередь изменению процесса фотосинтеза. Иное применение удобрений, поливы, приемы агротехники не обеспечивают положительного эффекта, потому что могут создать неблагоприятные условия для -фотосинтеза, а отсюда и для получения высоких урожаев.

Процесс фотосинтеза является в растении единственным, в ходе - которого образуется органическое вещество. Следовательно, мы вправе ожидать, что накопление органического вещества, т. е. величин урожая, будет пропорционально интенсивности фотосинтеза. На самом деле это наблюдается далеко не всегда. Часты случаи, когда при интенсивном фотосинтезе формируется сравнительно небольшой урожай. Поэтому, чтобы понять взаимосвязь фотосинтеза и урожая, надо проанализировать его образование и закономерности накопления. Наиболее подробно эти вопросы были раскрыты в работах выдающегося русского ученого А. А. Ничипоровича. Исследования в этой области составляют одну из главных проблем, разрабатываемых в настоящее время в международной биологической программе.

Все органические вещества, образуемые растением в процессе фотосинтеза, составляют его биологический урожай. Однако в сельском хозяйстве различают два понятия: урожай биологический (Убиол) ^и урожай хозяйственный (У_хоз), т. е. выход хозяйственно полезной продукции с растения, который выражается следующей зависимостью:

Ухоз ⁼ Убиол • Кхоз5

где Кхоз — коэффициент хозяйственной эффективности. Он зависит от соотношения используемых и не используемых в хозяйстве (продуктивных и непродуктивных) органов растения. Поэтому Ухоз всегда меньше Убиол и составляет его часть. Биологический урожай представлен суммой суточных урожаев (Усут) и определяется соотношением

Убиол ^в Усут • п,

ще п — число дней периода вегетации растений.

В этом соотношении п (длина периода вегетации) — величина относительно постоянная и присущая каждому сорту культурного растения. Суточный же урожай чрезвычайно изменчив и колеблется от 0 до 150 и даже до 300 кг/га. Это означает, что в неблагоприятные дни растения совершенно не накапливают органического вещества, в благоприятные, наоборот, запасают его в большом количестве. Величина суточного урожая зависит от двух показателей — площади листьев (Пл. л.) и чистой продуктивности фотосинтеза (Чист. пр. ф.):

Усут = Пл. л. • Чист. пр. ф.

Обе составляющие являются тоже непостоянными величинами. В связи с этим необходимо выяснить, как они изменяются и от чего зависит величина урожая.