55. Характеристика в-лимфоцитов и их функции в иммунном ответе. Основные сведения о природе и механизмах образования антител. Классификация иммуноглобулинов.

Иммунная реактивность представляет собой способность организма отвечать на действие антигена клеточными и гуморальными реакциями, специфичными по отношению к антигену. Эта способность обусловлена двумя видами иммуноцитов — Т-лимфоцитов (тимусзависимых) и В-лимфоцитов (зависимых от сумки Фабриция у птиц и ее аналога у человека). Т-лимфоциты реагируют с антигеном непосредственно и осуществляют клеточные иммунные реакции. В-лимфоциты, превращающиеся под действием антигена в плазматические клетки, вырабатывающие иммуноглобулины, ответственны за гуморальные иммунные реакции.

Генез Т- и В-лимфоцитов. Лимфоциты развиваются из кроветворной частично дифференцированной полипотентной клетки-предшественника, общей для Т- и В-лимфоцитов. Т-лимфоциты образуются из этой клетки в вилочковой железе (рис. 6.1), В-лимфоциты (рис. 6.2) — у птиц в сумке Фабриция, аналогом которой у человека является, вероятно, эмбриональная печень. Формируются субпопуляции лимфоцитов, способных к различным взаимодействиям с антигеном и другими лимфоцитами: это — антигенреактивные клетки (АРК); Т-киллеры, разрушающие клетки с антигеном; Т-хелперы, помогающие другим Т- и В-лимфоцитам реагировать на антиген; Т-супрессоры — лимфоциты, тормозящие реакцию других лимфоцитов; субпопуляция Т-лимфоцитов — медиаторов гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ) (см. раздел VII — "Аллергия").

У каждой субпопуляции имеется только ей свойственное вещество — маркерный антиген. В современную иммунологию введены следующие обозначения субпопуляций Т-лимфоцитов по численному обозначению маркерных антигенов, которыми каждая субпопуляция располагает:

Т-4-регулятор — Т-хелпер, Т-4-хелперы в свою очередь могут быть индукторами, заставляющими Т- и В-лимфоциты вступать в иммунный ответ, и амплифаерами (умножителями), которые индуцируют увеличение количества Т- и В-лимфоцитов-эффекторов, в частности Т-киллеров, причем это увеличение эффекторов происходит уже в процессе начавшегося иммунного ответа.

Т-4-эффектор — субпопуляция Т-лимфоцитов — медиаторов гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ), активирующих другие лимфоциты, макрофаги и гранулоциты на разрушение антигенов.

Т-8-регулятор — Т-супрессор.

Т-8-эффектор — иммунный киллер. Следует учитывать, что, кроме Т-8 киллеров, образующихся из клона лимфоцитов, несущих специфические детерминанты антител к данному антигену, имеются естественные киллеры, обозначаемые NK (от англ. "natural Killer"), которые для распознавания антигенов используют в качестве рецепторов свои антигены главного локуса гистосовместимости МНС.

В антигензависимый период В-лимфоциты крови и периферических органов иммунной системы стимулируются антигеном и оседают в В-зонах селезенки и лимфатических узлов (в фолликулах и центрах размножения), где претерпевают бласттрансформацию — из малых лимфоцитов превращаются в большие размножающиеся, а затем — плазматические клетки. В плазмоцитах происходит синтез иммуноглобулинов, которые поступают в кровь. У человека образуется пять классов иммуноглобулинов: IgA, IgD, IgE, IgG, IgM.

Строение иммуноглобулинов. Иммуноглобулины G, D и E состоят из двух легких (L) и двух тяжелых (Н) полипептидов, связанных дисульфидными мостиками. Свободные NH2-концы аминокислотных остатков на концах легкой и тяжелой цепочек иммуноглобулинов совпадают. Установлено, что именно здесь находится активный центр антитела, посредством которого оно реагирует с детерминантой антигена (эпитопом). IgA подобен IgG, но при секреции слизистой оболочкой превращается в сдвоенную молекулу — димер. IgM представляет собой пентамер, в который входит 10 пар легких и тяжелых цепочек. Во всех иммуноглобулинах имеется только два типа легких цепочек а и λ. Тяжелые полипептиды у каждого класса иммуноглобулинов свои: μ, δ, ε, α, γ.