Когнитология

181

структурах мозга. Впервые нейроны новизны были найдены в зрительной покрышке лягушки Дж. Летвиным и др. (1964). Эти клетки переставали отвечать на повторяющееся движение зрительного объекта, совершаемое в одном и том же направлении. Изменение траектории движения восстанавливало ответ нейрона в виде спайковых разрядов. Нейроны новизны были эфферентными, а их длинные аксоны оканчивались в сетчатке. Эти нейроны сходны с «нейронами внимания», выделенными Д. Хьюбелом и др. (Hubel et al., 1959) в слуховой коре кошки. Нейроны со сходными характеристиками были также найдены в ретикулярной формации ствола мозга кошки

(Huttenlocher, 1961; Lindsley et al., 1973). Изучение неспецифического таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов. Новые стимулы вызывали десинхронизацию спайковой активности нейрона,

Поиск систем внимания в мозге на основе томографических, энцефалографических, нейропсихологических методов и регистрации нейронной активности

Рис. 60. Майкл Познер Факультет психологии Университет штата Орегон.

которая состояла из разрушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замены её на рандоминизированные одиночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности (Данилова, 1970, 1985). Реакция десинхронизации нейронов таламуса демонстрирует все свойства ориентировочной реакции.

182

Рис. 61. Передняя система внимания (система исполнительного контроля) (Posner, Peterson, 1990)

Согласно точке зрения М.Познера (сформировавшейся на основе томографических и энцефалографических экспериментов на людях) в мозге человека существуют три нервные сети внимания: сеть исполнительного контроля, сеть пробуждения, сеть ориентирования.

Рис. 62. Задняя система внимания (система ориентирования) (Posner, Peterson, 1990)

183

Таблица 7. Три нервные сети внимания по М. Познеру

	Сеть		Функция		Структуры мозга
Сеть	исполни-		Выбор цели и		Медиальные			области
тельного		кон-	управление		лобной		доли,	включая
троля			поведением,	на-	переднюю		часть	поясной
			правленным	на	извилины		и	дополни-
			эту цель; детек-		тельную моторную область;
			ция ошибок;	раз-	передняя		дорсолатеральная
			решение	кон-	область		лобной	доли
			фликтов; подав-		(префронтальная			кора);
			ление рефлектор-		базальные			ганглии
			ных реакций		(стриарная система) – в
					особенности хвостатое ядро
Сеть	пробуж-		Состояние		Правая лобная доля (в
дения			бодрство-вания и		особенности верхняя часть
			готовности	к	поля 6); Правая теменная
			действиям		доля;	Голубое		пятно
					(источник		норадреналина);
					Холинргические ядра.
Сеть ориенти-			Ориентировочная		Теменная		доля; Веретено-
рования			реакция	на	видная		(фузииформная)
			сенсорные	сти-	извилина
			мулы

Рис. 63. Система исполнительного контроля

184

Фронто-париетальная система отвечает за выбор цели, а цингуло-оперкулярная – за удержание цели, включая проверку и разрешение конфликтов.

Two networks of the executive control system. The circled region indicates the original member of the executive control system from Posner & Petersen (1990). The remaining regions come from the elaboration of the original cingulo-opercular system (black) and the addition of the frontoparietal system (yellow) (adapted from Dosenbach et al. 2007) (Petersen, Posner 2012).Две сети системы исполнительной управления. Кружки указывает на оригинальный элемент исполнительной системы управления от Познера и Петерсен (1990). Остальные регионы приходят от разработки оригинального cingulo-Крышечный системы (черный) и добавлением лобно-теменной системы (желтый) (взято из Dosenbach и др., 2007) (Petersen, Познер 2012).

В настоящее время распространена точка зрения, что во внимании огромную роль играет синхронизация между областями мозга на высоких частотах (в особенности на частотах гамма-ритма, 25-70 Гц). Такая синхронизация теоретически позволяет создавать определенные каналы обмена информацией между конкретными областями коры, настроенные на определенный характер передаваемой информации – и благодаря этому обеспечить обработку одних сигналов и игнорирование других другие.

Синхронизация разряда нейронов на частоте гаммаритма возможно лишь при достаточном уровне возбуждения в них, которое поддерживается медиаторами системы бодрствования, из которых, видимо, особенно важны ацетилхолин и норадреналин.

Компьютерное моделирование нервных сетей показало, что синхронизация клеток коры в диапазоне гамма-ритма, возникающая при воздействии ацетилхолина, усиливает реакцию сети на сенсорный стимул и снижает ее порог (Börgers et al., 2005) - имитация продолжительного внимания (бдительности), а также способствует контрастированию реакции на два стимула, действующие одновременно (Börgers et al., 2005) - имитация селективного внимания.

185

Психофизиологические исследования внимания, основанные на исследовании активности мозга, были начаты в 60-х гг. XX века. В 1965 г. С.Саттон впервые применил методику одд-болл (парадигму необычного стимула), ставшую "золотым стандартом" психофизиологии внимания, и открыл компонент вызванного потенциала P300. Уже почти полвека P300 активно исследуется, и подтверждается его связь со вниманием и осознанием.

Исследования С.А.Хильярда 1973 года, в которых совмещались методика одд-болл и дихотическое прослушивание, показали усиление компонента вызванного потенциала N100 при произвольном внимании к каналу поступления информации [Hillyard et al., 1973]. Интерпретация результатов основывалась на теориях фильтров. Вскоре в дискуссию с С.А.Хильярдом включился другой известнейший психофизиолог, Р.Наатанен, который в 1978 году также провел эксперименты с дихотическим прослушиванием, но выдвинул другую интерпретацию, которая по своей сути ближе к ресурсной теории, чем к теории фильтра [Näätänen et al., 1978].

Большой вклад в изучение автоматических процессов обработки информации внесли работы известного психофизиолога из Хельсинского университета Р. Наатанена и его сотрудников. Изучая потенциалы, связанные с событиями (ПСС) у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную

негативностью рассогласования (HP), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10—14 с), а внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги (рис. 16). HP получают вычитанием: ПСС на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.

Регистрация магнитного эквивалента НР (НРм) на изменение звуковых стимулов позволяет определить локусы ее генерации в коре. По данным этих исследований, генератор частотной НРм находится в первичной слуховой коре, что доказывается инверсией ее полярности при перемещении регистрируемого элект-

186

рода от передней к задней части сильвиевой (латеральной) борозды. Локализация генераторов НР

Рис. 60. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц) И девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с. Во время опыта испытуемый читал книгу.

А — ПСС на девиантныйстимул; б — то же на стандартный стимул; Н — негативное отклонение; П — позитивное; НР — негативность рассогласования; Нр Н П П, — другие компоненты ПСС; Р,— фронтально-центральное отведение (адаптировано по М. Tervaniemi,1997).

в слуховой коре зависит от параметра, по которому осуществляется девиация, — интенсивности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» НР в слуховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что следы памяти для различных характеристик звука также должны иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидальных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательности звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локализация их генераторов была неодинаковой.

НРм на изменение частоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальное НРм, вызываемой идентичными изменениями частоты простого звукового тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры.

187

Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полушариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недавно МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фонем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. По-видимому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. НР отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.

Между процессами предвнимания (НР) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду НР вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение интересной книги (рис. 61).

Показано также влияние тренировки различительной способности человека на амплитуду НР (Тегуашепп М.,1997). У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъективный различительный порог (точность попадания в

Рис. 61. Групповые ПСС (Р) на стандартный (пунктир) и девиантные (сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (д), средней (б) и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте. Стандартный стимул

— 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами слева

(Näätänen 1992).

188

трех сериях опыта 93; 91 и 88%), НР в условиях игнорирования стимулов уже с самого начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность попадания 39; 58 и 70%), амплитуда НР росла параллельно улучшению различения стимулов. На рис. 62 представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (д) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). НР возникала на изменение одного компонента в сложном звуковом паттерне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог определяли после каждого опыта, проводимого для выявления НР.

НР не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Выделяют два компонента НР: модальноспецифический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модальноспецифической НР.

НР и волна Нр хотя и совпадают по латенции и полярности, отражают разные процессы. Волна Н, увеличивается с привлечением внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н, растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полагает, что Н отражает осознание субъектом наличия стимула при отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как НР отражает несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стандартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и не требует осознания, что подтверждается появлением НР на подпороговые, но близкие к порогу стимулы. НР рассматривается как начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), которая может сопровождаться фазой

189

Рис. 62. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последовательности на НР. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (толстая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последовательности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним компонентом; тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой). Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а затем увеличивается НР. Параллельно этому улучшается и способность испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основных опытов. В группе б динамика НР, с самого начала имевшая большую амплитуду, отсутствует. и — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов (по М. Тегуашепи, 1997).

непроизвольного внимания. Фаза непроизвольного внимания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с оддболл - парадигмой представлена волной Н, которая может сочетаться с появлением вегетативных компонентов ОР.

Когда НР появляется в ответ на девиантный стимул, сильно отличающийся от стандарта, она часто сопровождается

190

последовательностью из трех компонентов; Н.-— П, медленная волна.

Последняя представлена поздней позитивностью в теменной области и поздней негативностью, параллельно возникающей во фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс

Чем больше амплитуда НР, тем больше волна Н. При сравнении разных модальностей волна Н характеризуется модально-специфическим распределением по коре и не реагирует на значимость. Волну Пзз связывают с осознанием отличия девиантного стимула от стандарта. Поздняя позитивность с латенцией 400— 500 мс в теменной области и параллельно появляющаяся медленная фронтальная негативность отражают оценку значимости стимула, что требует произвольного внимания. Таким образом, в экспериментах с одд-болл - парадигмой НР является неосознанной детекцией девиантного стимула, инициирующей последовательность мозговых операций, которые и приводят к осознанному различению стимулов.

Генерация сенсорно-специфической НР имеет очевидное сходство с процессом рассогласования в модели Е.Н. Соколова. Однако их принципиально различает то, что НР возникает в условиях предъявления стимулов с короткими интервалами и не обязательно переходит в ОР, тогда как в модели Е.Н. Соколова рассогласование следа стимула, формируемого в результате его повторения с относительно большими временными интервалами, и нового раздражителя инициирует появление ОРГенерация ОР на основе НР и в результате изменения повторяющегося стимула при длительных межстимульных интервалах имеет разные механизмы. Классический ОР связан с долгоживущим следом памяти (десятки секунд). В составе ПСС он представлен неспецифическим компонентом Н,. М. Фербатен с сотрудниками (Fеrbаtеn М. еt аll., 1986), применяя метод выделения одиночных ПСС, показали, что неспецифическая часть волны Н, изменяется параллельно реакции кожной проводимости — одного из компонентов ОР. Обе реакции угасают и восстанавливаются на новый стимул. Таким образом, сигналы рассогласования возникают по крайней мере на основе двух типов следов