Когнитология

221

зрительной системе осуществляется через нейронные комплексы, наделенные свойствами пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят своеобразной выражение в концепции пространственно-частотного анализа. Предполагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что отношение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для оперативной памяти требуется столь малый объем (Силькис, 1997).

Согласно А. С. Батуева (1984) “современная нейрофизиология располагает более или менее убедительными биоэлектрическими показателями-коррелятами процессов кратковременной памяти”. Наиболее важным и доступным приемом изучения памяти на нейронном уровне является оценка механизмов кодирования информации, т. е. того, как представлены в нейронных сетях мозга внешние события (Батуев, Куликов, 1983).

Особое внимание при формировании указанных представлений привлекла лобная и теменная кора головного мозга.

Согласно исследованиям А. С. Батуева, выполненных в Ленинградском университете в эксперименте на обезьянах сформировано представление, что участие различных корковых областей (лобной и теменной) в процессах кратковременной памяти может базироваться на механизмах реверберации

Лобная кора у приматов, а именно средняя треть главной борозды рассматривается как фокус кратковременной пространственной памяти. Теменная кора, полагают, участвует в обеспечении процессов внимания в экстралерсональном пространстве (Шафер, Орлов).

Большое число косвенных данных (Муранова, 1977) подтверждают наличие процессов внутрикоровой реверберации, для которой описан соответствующий анатомический субстрат. Механизм реверберации

222

используется для объяснения начальных этапов хранения энграмм.

Однако, как подчеркивает А С. Батуев (1984), прямых экспериментальных данных в пользу такого механизма памяти

до сих пор не найдено.
Математическое	моделирование	памяти.

Математическое моделирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и к изучению памяти. Исходя из представлений об импульсном кодировании сигналов в памяти и цикличности нейронных процессов А.Н. Лебедев предлагает математическую модель, которая используя некоторые характеристики основного ритма

электроэнцефалограммы — альфа-ритма — позволяет количественно оценить объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики. Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повторяться. Каждая пачка импульсов — своеобразная "буква" универсального нейронного кода. Сколько разных пачек по числу импульсов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки импульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепочки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой,

порождающий	его	ансамбль	нейронов.
В результате	каждому	приобретенному	образу памяти

(слову, предмету, явлению и т.п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой собственный узор. Часть нейронов ансамбля могут "замолкать" или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ансамбля может обеспечить число нейронов от 100 до 1000. Нейроны одного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга,

223

другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах. А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами активности какого-либо ансамбля, повторяются чаще всего через 100 мс, т.е. после каждого нервного импульса клетка "отдыхает", восстанавлим протекающих к нему импульсов от других нейронов. Таким образом синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутками около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной кодовой единицей памяти. Цепочка из групп, появляющаяся в одном цикле активностиаясь в течении 10 мс. Это так называемая относительная рефрактерная фаза, снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влияние, может быть названа нейронным, кодовым "словом", а отдельная группа в составе слова — кодовой "буквой".

Представление о циклических кодах памяти оказалось также продуктивным и для теоретического расчета быстродействия памяти, проявляющегося в скорости мнемического поиска и быстроте принятия решения в ситуации выбора (Марютина Т. М., Кондаков И. М., Психофизиология)

Перенос навыков посредством изолированных мозговых субстанций.

Начало работам этого направления положил Мак-Коннел и соавторы. Они кормили необученных червей планарий обученными избегать освещенную часть установки, следствием чего явилось ускорение процесса обучения у планарий-реципиентов (т. е. тех, которых кормили). Но результаты этих экспериментов в последующем были поставлены под сомнение вследствие методических неточностей Однако сама по себе идея переноса увлекла многих. В дальнейшем эксперименты этого рода ставили на высших животных. Схема опытов была следующей: животных-доноров обучают какому-либо навыку, затем их забивают. Их мозг или его отделы гомогенизируют, выделяют из гомогената РНК или белки, которые вводят внутрибрюшинно, внутривенно (т. е., иначе говоря, системно)

224

либо в желудочки мозга животным-реципиентам. Через некоторое время у них проверяют наличие исследуемого навыка, либо скорость его выработки. Важнейшим вопросом, который интенсивно изучался, был вопрос о природе субстрата, реализующего эффект “переноса” В этом направлении весьма много сделал Дж. Унгар и его сотрудники из Хьюстонского медицинского центра, штат Техас. Изучая вопрос о возможности переноса пассивного избегания темноты у крыс он нашел, что важнейшую роль в этом играет пептид, т. е. соединение, состоящее из аминокислот. Эго соединение было названо скотофобин. При обучении скотофобин максиматьно накапливался в лобно-теменных и затылочновисочных зонах и минимально в подкорковых образованиях.

В последующем Унгаром и сотр. были выделены пептиды амилитин - обеспечивает привыкание к звуковым раздражителям, хромодиопсииы - различение рыбами голубого и зеленого цветов в аквариуме и др., всего около десятка.

Опыты с переносом позволили Унгару сформулировать чрезвычайно интересную структурно-химическую гипотезу памяти. Она сводится к следующему:

Одновременная активация нейронных цепей безусловного рефлекса и любой афферентной системы (условный сигнал) приводит к трансинаптическому переносу пептидов-меток обеих цепей в специализированные интернейроны (“клетки памяти” Сцилларда). С участием транспептидаз этих клеток формируется новый пептидконнектор, который внедряется в синаптические белки мембраны интернейрона, консолидируя связь вновь образованной нейронной цепи, с цепью представляющей безусловный рефлекс. В результате этого образуется новая условнорефлекторная связь. Следовательно, по Унгару, каждый навык кодируется специфическим для него пептидом - коннектором. Данная гипотеза подразумевает, что синтез эндогенных пептидов формирующих специфические (безусловные) функциональные системы определен прижизненной дифференцировкой нейронов, т.е. является генетически детерминирован. Допускается существование эндогенных антагонистов пептидов.

225

Вопределенной степени существенные подтверждения пептидной природы механизма “переноса” были получены в опытах Вартаняна и Балабанова (1978). Авторы использовали модель позной асимметрии. При удалении передней дольки мозжечка у крыс у них развивается позная асимметрия задних конечностей. В этих условиях перерезка спинного мозга через

45минут и более после возникновения не устраняет эту асимметрию. Такая спинальная асимметрия сохраняется неопределенно долго. Механизмы фиксации этого своеобразного патологического состояния спинальных центров остаются невыясненными. Тем не менее, многие считают, что эти механизмы близки к процессам консолидации памяти. Вартанян и Балабанов показали, что с помощью экстракта мозга оперированного донора или его ликвора можно в 90-95% случаев получить прямой перенос позиционной асимметрии. Авторы продемонстрировали, что фактор переноса имеет пептидную природу.

Внастоящее время различают память как биологическую функцию и память, как функцию психическую. Все биологические системы обладают механизмами памяти, т.е. обладают определенными аппаратами на органном, клеточном, молекулярном уровне, которые обеспечивают 1. фиксацию, 2. сохранение, 3. считывание, 4. воспроизведение следа. Указанные четыре самостоятельные фазы, выделяемые в биологических и психических формах памяти, являются общими.

Память является биологической функцией, филогенетически или наследственно определяющая строение каждого организма, в соответствии с историей его вида. Онтогенетической формой памяти (по мнению Хомской) является, например, иммунитет.

Характеристики памяти: 1. Длительность формирования следов, 2. Прочность и продолжительность удержания следов,

3.Объем запечатленного материала, 4. Точность считывания,

5.Особенности воспроизведения материала У человека, обладающего сложными формами

мнестеческой деятельности, считывание и воспрозведение развиты в максимальной форме Однако именно эти две

226

характеристики являются наиболее ранимыми при различных патологических состояниях.

По длительности процессы памяти подразделяются на три категории: 1. Мгновенная память - кратковременное запечатление следов, длящееся несколько секунд; 2. Кратковременная память - длительность несколько минут; 3. Долговременная память - длительное (возможно в течение всей жизни) сохранение следов.

Память, как психическая функция, характеризуется помимо перечисленных параметров, еще рядом других. Модальность - привязка процессов памяти к анализаторным системам, с участием которых они протекают (преимущественно). Выделяют зрительную, слуховую, тактильную, двигательную (моторную), обонятельную и др. виды. Выделяют аффективную или эмоциональную память, т е. память на эмоционально окрашенные события.

Уровень управления - память характеризуется произвольным и непроизвольным уровнем реализации.

Семантическая организация неосмысленная и семантически организованная.

Наиболее регулируемыми являются стадия запечатления и стадия воспроизведения. Непроизвольное запоминание имеет свои особенности. Лучше запоминается то, что является целью деятельности, а также то, что вызвало какие-то затруднения во время осуществления деятельности. Известно, что непроизвольная память различна в различные периоды жизни человека: лучше в детском возрасте, и по мере старения человека постепенно ухудшается. Предполагают, что человеческий мозг, а также мозг высокоразвитых животных запечатлевает всю информацию, которую воспринимает. Однако огромное количество следов в обычных условиях не воспроизводится, и они актуализируются лишь при особых состояниях сознания, например гипнозе.

Память, разумеется, имеется у различных видов животных. Однако, изучение нейрофизиологических механизмов памяти, т. е. привязка мнемических процессов к мозговой организации, по-видимому, возможна при исследовании только у человека.

227

Функциональная асимметрия процессов памяти

У больных с повреждениями правого полушария было отмечено ухудшение зрительной памяти (Мильнер 1958, 1968), а при поражении левой лобной доли обнаружено расстройство вербальной памяти (Белый 1976) Поражения правого полушария в большей степени обуславливают нарушения непосредственного воспроизведения, а левого -отставленного (Московичюте. Калин 1975). Слова, адресованные в левое полушарие, а, «следовательно, предъявляемые в правое поле зрения лучше запоминаются, особенно абстрактные слова, бессмысленные и служебные (Ткаченко, Кауфман 1982). При дихотомическом прослушивании цифр, произносимых голосом, и невербальных звуков среды, первые лучше воспроизводились, когда их предъявляли в правое ухо, а вторые в левое.

Однако, и это очень важно, выяснено, что функциональная асимметрия полушарий в процессе адаптаций может изменяться (Леутин, Дубровина 1980). Это определили изучая латентные периоды простой двигательной реакции левой и правой руки. В ранние сроки адаптации выявлено улучшение запоминания эмоциогенных слов при ухудшении запоминания нейтральных (Леутин, Николаева 1980). В процессе адаптации к резким изменениям климатогеографических условий выявлена активация правого полушария. Полагают, что эта активация имеет эмоциогенный характер (Леутин, Дубровина 1983).

Изменения памяти при электрических стимуляциях глубоких, подкорковых структур мозга у человека

При электростимуляции подушки зрительного бугра у бальных страдающих гиперкинезами возникали два вида мнестических нарушений: 1) невозможность назвать или неправильное называние предъявляемого во время ЭС хорошо знакомого больному изображения при полной сохранности экспрессивной речи (феномен “аномии”). 2) забывание названия изображения, показанного непосредственно перед подачей стимулирующего тока. Следовательно, нарушение

228

функции области подушки таламуса, вследствие ЭС, может сопровождаться нарушениям вербальной памяти как краткосрочной, так и долговременной, поскольку во втором случае блокируется воспроизведение соответствующего следа, а сразу после прекращения ЭС называние данного изображения становится возможным.

Сопоставление результатов деструкции и электростимуляции левого вентролатерального бугра на изменения вербальной и невербальной памяти показывает, что постоперационные эффекты существенно грубее, хотя характер мнестического дефекта оказался сходным. ЭС вентролатерального ядра левого зрительного бугра проводимая в тот момент, когда пациент должен называть предъявляемые ему изображения предметов, может вызывать нарушения двух видов: 1) по типу “арестреакции" на время стимуляции или 2) по типу аномии в виде парафазий. Такого типа эффекты возникают у 40%-50% больных.

При воздействии на левое вентролатеральное ядро на первом этапе стимуляции отмечалось увеличение эффективности воспроизведения вербального материала. На втором этапе ЭС эффект был противоположен - увеличивалось число ошибок воспроизведения. При ЭС вентролатерального правого зрительного бугра изменений запоминания и воспроизведения вербального материала не отмечалось. В то же время, наблюдалась динамика в реализации тестов на невербальную память ЭС во время предъявления фигурстимулов - приводила к уменьшению ошибок при узнавании. ЭС во время узнавания не оказывала значимого влияния.

При воздействии на левое вентролатеральное ядро в задачах на невербальную память, на этапе ввода информации, увеличивалось количество ошибок при последующем узнавании т. е. возникал эффект, противоположный эффекту правосторонней стимуляции. Оджеман (1975) полагает, что ЭС левого вентролатералъного ядра приводит к повышению внимания к вербальным стимулам с одновременным игнорированием невербальных, что естественно препятствует их восприятию и запоминанию

При ЭС медиобазальных височных структур у больных эпилепсией обнаружены амнестические эффекты. При ЭС этих

229

структур нарушения памяти носили кратковременный характер. Они наблюдались в период стимуляции или в течение нескольких минут после ее окончания. При длительных ЭС -в течение 10 с. - ретроградная амнезия могла сохраняться в течение нескольких недель.

При ЭС гиппокампа, миндалины, гиппокампальной извилины, или ее крючка могут возникать сложные зрительные галлюцинации

Развитие преходящей афазии отмечено так же при ЭС таламуса - вентролатеральное, переднее вентральное ядро.

Важно подчеркнуть, что при психических эффектах, вызванных ЭС височных медиобазальных структур, у больных

эпилепсией	обнаружено развитие электрографического
унилатерального		послеразряда,	преимущественно	на
стороне	противоположной ведущему
эпилептическому очагу, в			случаях возникновения

сноподобной галлюцинации или ретроградной амнезии. Согласно представлениям Н. П. Бехтеревой (1960, 1962)

процессу нарушения связей в мозгу, приводящему к изменению условий реализации любой сложной деятельности и, по-видимому, разрушению долгосрочной памяти, способствуют состояния биоэлектрически проявляющиеся медленной высоковольтной распространенной пароксизмальной активностью.

Выявлена важная роль ассоциативной зоны височной коры в мнестических процессах. В работах Пенфилда и его сотрудников, «оказано, что при ЭС конвекситальной поверхности височной коры при нейрохирургическом лечении больных эпилепсией, возникают яркие воспоминания давно забытых и незначительных событий далекого прошлого. Подобный эффект, однако, наблюдается только при ЭС эпилептического очага, в котором снижены пороги возбудимости, а поэтому облегчена активация следов памяти.

Феномены насильственных воспоминаний описаны у больных височной эпилепсией в виде ауры. Показано также, что ЭС левой височнотеменной области может вызвать нарушения памяти на недавние события, а у больных с эпилептогенными очагами в височной доле выявляются

230

дефекты непосредственного и отсроченного воспроизведения вербального материала.

Эти наблюдения позволили предположить, что височная ассоциативная кора может принимать участие в формировании, а возможно, и в хранении образов памяти. Известно, что в височной коре осуществляется интеграция стимулов различной модальности зрительных, слуховых, тактильных и вестибулярных и пр.

Ограниченная двусторонняя деструкция в области гиппокампа с помощью электролизиса вызывает кратковременную потерю памяти на текущие события, дезориентировку в месте и времени (Н. П. Бехтерева, др. 1966,1967; Турнер 1969).

В экспериментах на животных после гиппокампэктомии выявлены дефекты кратковременной памяти и ухудшения возможности образовывать новые условные связи, другие в этих же условиях не выявили заметных мнестических расстройств.

Полученные расхождения между результатами клинического, на человеке, и экспериментального, на животных, разрушения гиппокампа могут объясняться как неодинаковыми размерами деструкции, различными методическими приемами исследования памяти в клинике и в условиях экспериментов, а также нельзя исключить, что гиппокампальная фракция у человека и животных может иметь неодинаковое значение для организации мнестических процессов. (Турнер, 1969).

Относительно роли гиппокампа в обеспечении механизмов памяти в норме и патологии существует две концепции. Согласно одной из них гиппокампу отводится косвенное влияние на механизм памяти посредством регуляции уровня бодрствования, направленности внимания, эмоционального возбуждения. При повреждении гиппокампа согласно этой гипотезе, нарушения памяти носят вторичный характер (А. А. Абашев-Константиновский,1961;Г. Б. Абрамович, В.В. Захарова 1961; Приборам 1961; Б. И. Каменецкая 11968; Н.К. Киященко 1973). Появление амнезии при поражении гиппокампа объясняют затруднением кодирования и классификации материала (Греен 1964), или