Развитие зуба

зуб развивается из двух эмбриональных зачатков:ЭМАЛЬ- из эктодермыДЕНТИН, ЦЕМЕНТ и ПУЛЬПА- из мезенхимы

в развитии зуба различают 2 стадии

I стадия - образование эмалевого органа и зубного сосочка

В конце 2 месяца эмбрионального развития эктодермальный эпителий ротовой полости на поверхности десны образует впячивание, которое получает название зубной пластинки. В дальнейшем в проекции каждого будущего зуба эктодерма начинает погружаться в подлежащую мезенхиму и образуются эктодермальные скопления -зубные почки. Клетки эктодермальных зубных почек продолжают делиться, что приводит к постепенному увеличению их размера и еще большему погружению в мезенхиму. Под дном такой зубной почки начинают делиться клетки мезенхимы, из которой формируетсязубной сосочек.В результате этого дно эктодермальной зубной почки приподнимается и она приобретает вид перевернутого двустенного бокала. Такой перевернутый двустенный бокал получает новое название -эмалевый орган. В нем различают3 группы клеток: внутренние клетки (клетки дна), наружные клетки (клетки крыши) и промежуточные клетки. В дальнейшем происходит дифференцировка клеток эктодермального эмалевого органа и клеток мезенхимального зубного сосочка:

• внутренние клеткиэмалевого органа превращаются вэнамелобласты, которые в последующем будут образовывать эмаль

• наружные клеткиэмалевого органа постепенно атрофируются

• промежуточные клеткиэмалевого органа впоследствии будут образовывать кутикулу эмали

Клетки мезенхимы, находящиеся на вершине зубного сосочка, дифференцируются в одонтобласты, которые будут образовывать дентин зуба.

I стадия заканчивается дифференцировкой клеток эмалевого органа и зубного сосочка

II стадия - образование тканей зуба

образование дентина:одонтобласты на своей апикальной поверхности, которая прилежит к энамелобластам, начинают вырабатывать вещество дентина; сначала образуется предентин, а потом он пропитывается солями кальция и превращается в дентин; в процессе образования дентина одонтобласты постоянно отодвигаются внутрь зубного сосочка и в конце концов они окажутся в периферической части пульпы зуба

образование эмали:энамелобласты на своей базальной поверхности, которая прилежит к одонтобластам, начинают вырабатывать вещество эмали; в процессе образования эмали энамелобласты постоянно сдвигаются кнаружи и в конце концов их цитоплазма пропитывается веществом эмали и они исчезают

образование пульпы и цементапроисходит из оставшихся мезенхимных клеток зубного сосочка

Основы общей эмбриологии человека

ГАМЕТЫ (половые клетки)

Сперматозоид- мужская половая клетка, состоит из головки, шейки и хвоста. В головке имеется ядро и акросома, в шейке - центриоли, а хвост состоит из 3 отделов: промежуточного (в нем имеются митохондрии и аксонема жгутика (9 дуплетов микротрубочек по периферии и 1 дуплет - в центре), главного и терминального (представляют собой аксонему жгутика), в терминальной части - неполный набор микротрубочек.

Яйцеклетка- женская половая клетка, крупная клетка, в ооплазме (цитоплазме) имеется большой запас РНК, кортикальные гранулы, белково-липидно-углеводные (желточные) включения. Кортикальные гранулы являются производным комплекса Гольджи, представляют собой мембранные пузырьки, содержащие протеолитические ферменты, которые способны разрушать рецепторы для сперматозоидов на цитомембране и блестящей оболочке яйцеклетки с образованием оболочки оплодотворения. На цитомембране яйцеклетки есть рецепторы для сперматозоидов. Яйцеклетка человека имеет 2 дополнительные оболочки: блестящую оболочку, состоящую из гликозамингликанов, и лучистый венец (zona pellucida; corona radiata), образованный из фолликулярных клеток, которые прилипают к яйцеклетке пока она находится в фолликуле яичника. Яйцеклетка человека является изолецитальной, вторично олиголецитальной (или алецитальной).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТОК

по количеству желтковых включений

• алецитальные- желтковых включений почти нет

• олиголецитальные- желтковых включений мало

• полилецитальные- желтковых включений много

по распределению желтковых включений в цитоплазме яйцеклетки (ооплазме)

• изолецитальные- желтковые включения распределены равномерно

• центролецитальные- желтковые включения сконцентрированы в центре

• мезолецитальные- желтковые включения занимают примерно половину клетки

• телолецитальные- желтковые включения занимают почти всю клетку, а органеллы и ядро оттеснены к одному полюсу

У ЧЕЛОВЕКА - ОЛИГОЛЕЦИТАЛЬНАЯ, ИЗОЛЕЦИТАЛЬНАЯ ЯЙЦЕКЛЕТКА

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ- слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша - зиготы. В процессе оплодотворения различают несколько фаз:1. Дистантное взаимодействие- сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также происходит его активация (капацитация).2. Контактное взаимодействие- происходит акросомальная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки.3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму. В эту фазу происходит взаимодействие между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки, после чего их мембраны сливаются, и головка и шейка сперматозоида оказываются в ооплазме. После проникновения одного сперматозоида в яйцеклетке возникаеткортикальная реакция. Она заключается в следующем. В ооплазму входят ионы натрия, в результате чего меняется заряд цитомембраны яйцеклетки (с отрицательного на положительный). Кроме того, в ооплазме резко повышается концентрация ионов кальция. Все это приводит к тому, что кортикальные гранулы начинают двигаться к цитомембране яйцеклетки и их мембрана сливается с цитомембраной яйцеклетки, т.е. происходит экзоцитоз кортикальных гранул. Ферменты кортикальных гранул разрушают рецепторы для сперматозоидов и изменяют свойство блестящей оболочки, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Цитомембрана и блестящая оболочка яйцеклетки с видоизмененными свойствами получают название оболочки оплодотворения. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ядра этих клеток сначала располагаются поотдельности (стадия двух пронуклеусов), а потом сливаются (синкарион).

ДРОБЛЕНИЕ- последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток - бластомеров. Дробление у человекаполное, неравномерное, асинхронное. После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный получает названиеэмбриобласта, другой более мелкий и светлый -трофобласта. Из эмбриобласта развивается зародыш и почти все провизорные органы (хорион, плодная часть плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). В процессе дробления клетки трофобласта делятся быстрее эмбриобласта. В результате этого клетки трофобласта обрастают снаружи клетки эмбриобласта. Поэтому образующаяся клеточная масса - морула состоит из двух групп клеток. Внутри располагаются клетки эмбриобласта, а снаружи - клетки трофобласта.

КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОБЛЕНИЯ

по полноте деления зиготы

• полное- зигота делится полностью и образуются две отдельные клетки

• неполное- борозда деления не полностью разделяет дочерние клетки и не происходит образования отдельных клеток

по размерам образующихся бластомеров

• равномерное- бластомеры имеют одинаковые размеры

• неравномерное- бластомеры имеют разные размеры

по временным интервалам между делениями

• синхронное- интервалы между делениями всех бластомеров одинаковые

• асинхронное- интервалы между делениями всех бластомеров различные

У ЧЕЛОВЕКА - ПОЛНОЕ, НЕРАВНОМЕРНОЕ, АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ

ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТУЛЫВ процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри, под трофобластом. Со временем количество жидкости увеличивается и внутри зародыша образуется полость заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула. Такая бластула называетсябластоцистой. Она состоит из 1) трофобласта, образующего как бы стенку бластулы; 2) из клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 3) из полости бластулы, заполненной жидкостью. Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта, они состоят только из клеток самого трофобласта. Трофобласт являетсяпервым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок - это первый этап в развитии плаценты. С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ- это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путемделяминации(расщепления), а второй - путеммиграции.

В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона - это второй этап в образовании плаценты.

Во время второго этапа образуются еще два зародышевых листка (мезодерма и мезенхима), провизорный орган - аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа - плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы - хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.

первый этап гаструляции

Клетки эмбриобласта подразделяются на две части. Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска(щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются вовнезародышевую мезенхиму.

Образование хориона. Внезародышевые мезенхима подрастает к трофобласту и получаются вторичные ворсинки хориона.Хорион- это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.

Образование эктодермы и энтодермы. Клетки зародышевого диска делятся в тенгенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток - это эктодерма (эпибласт), нижний слой - энтодерма (гипобласт).

Образование амниона. Над эктодермой скапливается жидкость, она отодвигает клетки внезародышевой мезенхимы. В результате образуется пузырек, заполненный жидкостью - амниотический пузырек. Клетки эктодермы разрастаются за пределы зародышевого диска и обрастают поверхность амниотического пузырька. Получается амнион.Стенка амниона состоит извнезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок.Его стенка состоит извнезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

второй этап гаструляции

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и поэтому в передней части первичной этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.

Образование мезодермыпроисходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.

Образование хордыпроисходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.

Образование нервной трубки. В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.

Образование кишечной трубкипроисходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).

Дифференцировка мезодермы и образование 4 зародышевого листка - мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела:сомиты- спинной отдел исплахнотом- брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется еще один отдел -сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части:дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится нависцеральныйипариетальный листки, между которыми находится полость тела -целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают началомезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Мезенхима является четвертым зародышевым листком. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается пердпочка и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируютнефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела зародыша.Стенка аллантоиса состоит изэнтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря - это остатки аллантоиса.

Образование плаценты (III этап). По аллантоису ко вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки - decidua basalis и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ

• инвагинация- впячивание

• деляминация- расщепление

• миграция- перемещение

• эпиболия- обрастание

Гаструляция у человека совершается в 2 этапа:

© A. Gunin, 2000	1 ЭТАП	2 ЭТАП
способ гаструляции	деляминация	миграция
ОБРАЗУЮТСЯ
зародышевые листки	эктодерма, энтодерма	мезодерма, мезенхима
осевые органы		хорда, нервная трубка, мезодерма, кишечная трубка
провизорные органы	амнион, желточный мешок, хорион (вторичные ворсинки)	аллантоис, идет формирование плаценты - третичные ворсинки хориона

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА

название	образование	строение	функции
амнион	образуется путем обрастания эктодермой (эпибластом) внутренней поверхности амниотического пузырька	внезародышевая эктодерма и внезародышевая мезенхима	образует водную среду вокруг зародыша, защита от механических воздействий, защита от инфекций, выведение продуктов обмена плода
желточный мешок	образуется путем обрастания энтодермой (гипобластом) внутренней поверхности желточного пузырька	внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима	образование первых клеток крови и кровеносных сосудов (мезенхима), образование первичных половых клеток (энтодерма)
аллантоис	образуется как вырост из вентральной стенки заднего отдела первичной кишки	внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима	по аллантоису растут сосуды к формирующейся плаценте
плацента	образуется последовательно в 3 этапа: трофобласт - хорион - плацента ОБРАЗОВАНИЕ ТРОФОБЛАСТА - после первого деления дробления образуется первая клетка трофобласта, потом она многократно делится и формируются первичные ворсинки трофобласта ОБРАЗОВАНИЕ ХОРИОНА - к трофобласту подрастает внезародышевая мезенхима и возникает хорион, сначала образуются вторичные ворсинки хориона, а затем к ним подрастают кровеносные сосуды и возникают третичные ворсинки хориона ОБРАЗОВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ - хорион соединяется с decidua basalis и образуется плацента, так как плацента - это хорион + decidua basalis	первичные ворсинки трофобласта - образованы только клетками трофобласта хорион - состоит из трофобласта и внезародышевой мезенхимы вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы третичные ворсинки хориона состоят из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов плацента - состоит из хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть)	питание и газообмен плода; выведение продуктов обмена плода; выработка гормонов и биологически-активных веществ, необходимых для развития зародыша и для течения беременности

У млекопитающих имеются:

4 зародышевых листка	4 осевых органа	4 провизорных органа
эктодерма	хорда	амнион
энтодерма	нервная трубка	желточный мешок
мезодерма	кишечная трубка	аллантоис
мезенхима	мезодерма	плацента

ТИПЫ ПЛАЦЕНТ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

• эпителиохориальная- хорион контактирует с эпителием маточных желез

• десмохориальная- хорион контактирует с соединительной тканью decidua basalis

• вазохориальная- хорион контактирует с сосудами decidua basalis

• гемохориальная- хорион контактирует с кровью матери (У ЧЕЛОВЕКА)

ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

тип клеток	секретируемые гормоны	локализация	некоторые эффекты гормонов и регуляция функции клеток
G	гастрин	желудок, duodenum	гастрин усиливает секрецию кислоты и пепсина, обладает трофическим эффектом на ЖКТ, усиливая пролиферацию, синтез белка и РНК; уровень гастрина повышается после приема пищи
S	секретин	duodenum, jejunum	секретин усиливает секрецию бикарбоната, электролитов и воды поджелудочной железой; усиливает эффект холецистокинина на поджелудочную железу; стимулирует секрецию пепсина, тормозя при этом секрецию кислоты в желудке
I	холецистокинин	duodenum, jejunum	холецистокинин усиливает секрецию ферментов поджелудочной железы, усиливает сокращение желчного пузыря; секреция холецистокинина возрастает после приема пищи
K	желудочный ингибиторный пептид	тонкий кишечник	ингибирует секрецию кислоты и пепсина в желудке, уменьшает сократительную деятельность желудка, стимулирует образование секретина, инсулина; поступление глюкозы с пищей стимулирует секрецию желудочного ингибиторного пептида
D	соматостатин	желудок, duodenum, pancreas	соматостатин ингибирует выделение гастрина, секретина, желудочного ингибиторного пептида, мотилина, инсулина, глюкагона, гормона роста аденогипофиза
D1	вазоактивный интестинальный полипептид	pancreas	вазоактивный интестинальный полипептид расслабляет гладкие мышцы сосудов органов ЖКТ, желчного пузыря; подавляет индуцированную гастрином, гистамином, мясной пищей секрецию кислоты в желудке; стимулирует секрецию инсулина и панкреатического полипептида, бикарбоната в поджелудочной железе, стимулирует секреторную деятельность желез тонкого кишечника
D2 (F,PP)	панкреатический полипептид	pancreas	панкреатический полипептид ингибирует секрецию ферменотов и бикарбоната в поджелудочной железе; расслабляет мышцы желчного пузыря, стимулирует базальную желудочную секрецию, ускоряет эвакуацию пищи из желудка и прохождение ее по кишечнику; концентрация панкреатического полипептида повышается после приема пищи, особенно после приема глюкозы
EC1	субстанция Р, серотонин	весь ЖКТ, слюнные железы, эпитеплий трахеи и бронхов	субстанция Р стимулирует секрецию слюнных желез, повышает двигательную активность кишечника
EC2	мотилин	тонкий кишечник	мотилин стимулирует двигательную активность желудка и кишечника, секрецию в желудке и 12-перстной кишке; секреция мотилина увеличивается после ощелачивания содержимого в 12-перстной кишке, прием жиров стимулирует, а сахара - подавляет выделение мотилина
ECL	гистамин	желудок, тонкий кишечник	гистамин усиливает секрецию кислоты и пепсина в желудке
N	нейротензин	jejunum	нейротензин стимулирует моторику ЖКТ, подавляет выделение кислоты в желудке, стимулированное гастрином, инсулином, но не гистамином; усиливает секрецию глюкагона и подавляет - инсулина
P	бомбезин	желудок, duodenum	бомбезин стимулирует секрецию гастрина, холецистокинина, глюкагона
A (L)	глюкагон, энтероглюкагон	pancreas, тонкий кишечник	действие глюкагона см. в эндокринологии; энтероглюкагон снижает выделение ферментов и бикарбоната поджелудочной железой, подавляет действие секретина, тормозит моторику ЖКТ, желудочную секрецию путем подавления выделения гастрина
B	инсулин	pancreas	действие инсулина см. в эндокринологии
C	кальцитонин, соматостатин, серотонин, мелатонин	щитовидная железа	кальцитонин понижает концентрацию кальция в крови путем повышения его выделения почками, уменьшения всасывания в кишечнике и освобождения из костей
	предсердный натрий- уретический пептид	сердце, правое предсердие	способствует выведению натрия почками