Взаимоотношение организмов в биоценозе.

1.Мутуализм – это взаимосвязные отноешния. Классический пример, платонические. Водоросли снабжают грибы питанием.

-протокооперация-совмещает существующие выодно обоим партнёрам, но не обязательно для них. (цветы, пчёлы)

2.Хищничество и паразитизм. Отношения +-. Выгодны одному и не выгодны другому. Хищник жертва. Эти отношения приводят к тому, что оба организма постоянно совершенствуются. В отношениях паразит-хозяин, адаптация паразита идёт по пути специализации структуры на использование хозяина, как источника пищи местообитания, эти отношения ведут к деградации организма паразита.

3. конкуренция – это отношения --. Не выгодны ни одному , ни другому. Конкуренция между собой.

4. Сотрапезник. Это отношение +0. Положителен для одного и безразличен для другого. Акулы и сопровождающие их мелкие рыбёшки; львы и гиены.

5. Аменсализм – безрассудный. -0. Отрицательный для одного и безразличный для другого. Ромашка под сосной.

6. Нейтрализм 00. Безразличны друг к другу. Белки и лоси в лесу.

7. Квартиранство +0.

Д/З: 1)экологическая ниша. Правила конкуренции

2)энергетика экосистем, агроценозы

3) продуктивность и биомасса. Первичный, вторичный, биологическая продукция.

Экологическая ниша — место, занимаемое видом (точнее — его популяцией) в сообществе (биоценозе), комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. По Хатчинсону^{[источник не указан 307 дней]} экологическая ниша может быть:

• фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

• реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише (Бигон и др., 1989). Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе (1934 год), состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является "Планктонный парадокс". Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности чем в монокультуре. Как выяснилось они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria — на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum — наверху и питается бактериями.

С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении — в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, — выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.

Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех.пор пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание

• из-за многочисленности подтверждающих его фактов;

• потому что интуитивно он представляется верным и

• в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры).

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просо не применим (Бигон, 1989). Например, «Планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент попользовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, «как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Энергетика экосистем.

Говоря о потоках вещества и энергии, следует четко определиться в этих терминах: Поток вещества - перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них). Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). Следует указать, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них: энергия может переходить из одной формы (энергия света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Второй же закон термодинамики утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части, По этой причине не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100% эффективностью. Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения. При изучении развития экосистем следует учитывать и конкурентные отношения. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум - Э. Одум):

В соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом.

Авторы данного закона пишут: <<с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов>>, Необходимо подчеркнуть важное обстоятельство: закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, следовательно его возможно рассматривать и как закон максимизации энергии и информации с такой формулировкой:

Наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Отметим, что максимальное поступление вещества, как такового, еще не гарантирует успеха системе в конкурентной группе других аналогичных систем. Ранее отмечалось, что между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов. Цепи питания, начинающиеся с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детритными цепями. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Первый трофический уровень - это всегда продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм - к третьему; потребляющие других плотоядных - соответственно к четвертому и т.д. Поэтому различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион, например, человека входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков. Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4-6 звеньев. Например, хищники, питающиеся различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Вследствие этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью. Таким образом, можно сделать вывод о том, что пищевая цепь - основной канал переноса энергии в экосистемах. Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на экосистеме. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие ,,пользователи'', питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие. Рассмотрим как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище по цепям питания. В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1% попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Обычно усваивается 20-60% растительного корма, усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование клеток и органов сопровождается выделением тепла, то есть тем самым существенная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пищи идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. Далее, хищник, съевший растительноядное животное и представляющий третий трофический уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы. Расчеты показали, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют ,,правилом десяти процентов'' (принцип Ливдемана). Например, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 0,0004% энергии, поглощенной продуцентами. Это и объясняет ограниченное количество (5-6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биогеоценоза. Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять так же почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь работает энергетический закон экосистем:

Чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть, занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинной пищевой цепи не может быть большой биомассы.