Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

Глава 8. Физиология дыхания

235

Ф а р м а к о л о г и ч е с к а я к о р р е к ц и я п а т о л о г и и о р г а н о в д ы х а н и я

Для восстановления функций дыхательной системы исполь­ зуют стимуляторы дыхания, которые подразделяют на три груп­ пы: 1) средства, непосредственно активирующ ие центр дыхания (коразол, кофеин, этимизол); 2) средства, стимулирующие дыха­ ние рефлекторно, через Н-холинорецепторы синокаротидной зо­ ны (цититон, лобелин и др.); 3) средства смешанного типа дейст­ вия (С 0 2,кордиамин), у которых центральный эф ф ект дополняет­ ся стимулирующим влиянием на хеморецепторы синокаротидной зоны.

Стимуляторы дыхания применяют при отравлении наркоти­ ческими средствами, большими дозами анальгетиков, окисью уг­ лерода, при асфиксии новорожденных и для восстановления ле­ гочной вентиляции в посленаркозном периоде.

Противокашлевые средства делятся на две группы: 1) средст­ ва центрального действия; 2) средства периферического дейст­ вия. К первой группе относятся препараты кодеин, диолан. Они угнетают центр кашля в продолговатом мозге. В связи с развити­ ем привыкания и лекарственной зависимости использование препаратов данной группы в настоящее время ограничено.

Во вторую группу входят либексин, действующий как анесте­ тик слизистой оболочки верхних дыхательных путей, и бронхолитики.

Группа отхаркивающих средств, т.е. способствующих удале­ нию мокроты из легочных путей при различных бронхолегочных заболеваниях, делится на две подгруппы: 1) стимулирующие от­ харкивание (секретомоторные); 2) муколитические (бронхосекретолитические). Секретомоторные препараты усиливают ак­ тивность мерцательного эпителия и перистальтические движения бронхиол, способствуя продвижению и выведению мокроты из нижних отделов дыхательных путей. Их такж е условно делят на

средства рефлекторного действия (препараты термопсиса, исто­ да, алтея, терпингидрат), которые раздражаю т рецепторы слизис­ той желудка и через центральную нервную систему рефлекторно влияют на бронхи и бронхиальные железы, а такж е средства резорбтивного действия (йодид натрия и калия, натрия гидрокар­ бонат и др.). Последние стимулируют бронхиальные железы и вы ­ зывают непосредственное разж иж ение (дегидратацию) мокроты.

Действие группы муколитических препаратов (бромгексин, амброксол) основано на активации ферментов, способных разры ­ вать дисульфидные связи кислых мукополисахаридов геля мокро­ ты, а такж е на их специфической способности стимулировать вы­ работку сурфактанта, регулирующего реологические свойства бронхолегочного секрета и облегчающего его выведение из дыха­ тельных путей.

236 Глава 8. Физиология дыхания

В настоящ ее время стали применять искусственные поверх- ностно-активные вещества, замещ ающ ие природный сурфактант при заболеваниях легких, дефиците сурфактанта у новорожден­ ных. К ним относится алъвеофакт, полученный из легких крупно­ го рогатого скота.

Бронхолитические средства используют для профилактики и устранения бронхоспазма (например, при бронхиальной астме). К этим веществам относятся: 1) Р2-адреномиметики; 2) М-холи- ноблокаторы; 3) спазмолитики миотропного действия; 4) блокато­ ры а-адренергических рецепторов: фентоламин, пирроксан; 5) простагландины группы Е.

Из группы Р2-адреномиметиков наибольшей активностью об­ ладает изадрин, стимулирующий Р2-адренорецепторы бронхов и устраняющий бронхоспазм. Р2-Адренорецепторы бронхиол воз­ буждает сальбутамол. Для купирования приступов бронхиальной астмы широко используют адреналин, влияющий на а- и р (Р, и Р2)-адренорецепторы, но он действует непродолжительно. М енее активен, но действует более пролонгирование эфедрин (а- и р- адреномиметик) и его производные — теофедрин, солутан и др. Бронхолитическими свойствами обладают М -холиноблокаторы (атропин и платифиллин).

Из миотропных спазмолитиков, действующих непосредст­ венно на гладкую мускулатуру бронхов, используют эуфиллин, теофиллин, оказывающ ие бронхолитическое действие.

237

Г Л А В А 9 ПИЩЕВАРЕНИЕ

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступа­ ют в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и вита­ мины усваиваются человеком в том виде, в котором они находят­ ся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая перера­ ботка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой им­ мунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит си­ стема пищеварения.

Пищеварение — совокупность физических, химических и ф и ­ зиологических процессов, обеспечивающих обработку и превра­ щение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеваритель­ ного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и тол­ стой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами раз­ личного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасы­ ваться, носит название пищеварительного конвейера.

В зависимости от происхождения гидролитических ф ерм ен­ тов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, син­ тезированными железами человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ф ер ­ ментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микро­ организмами) пищеварительного тракта. Так происходит перева­ ривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищ еварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. М ате­ ринское молоко содержит ферменты, необходимые для его ство­ раживания.

238	Глава 9. Пищеварение

В зависимости от локализации процесса гидролиза питатель­ ных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пищ е­ варение. Внут риклет очное пищ еварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем ф а­ гоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характер­ но для простейших животных. У человека внутриклеточное пи­ щ еварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфо-ретикуло- гистиоцитарной системы. У высших животных и человека пищ е­ варение осуществляется внеклеточно. Внеклеточное пищ еваре­ ние делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное). Дистантное (полостное) пищ еварение осущ е­ ствляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищ еварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием —транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу.

Ф ункции желудочно-киш ечного тракта

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищ еварительных соков: слюны, желудочного, подже­ лудочного, кишечного соков и желчи.

Д в и г а т е л ь н а я , и л и м о т о р н а я , ф у н к ц и я осуществляется мус­

кулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемеш ива­ нии и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удале­ нии из организма непереваренных остатков. К моторике такж е относятся движения ворсинок и микроворсинок.

В с а с ы в а т е л ь н а я ф у н к ц и я осуществляется слизистой оболоч­ кой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углево­ дов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.

И н к р е т о р н а я , и л и в н у т р и с е к р е т о р н а я , ф у н к ц и я заключается

в выработке ряда гормонов, оказывающ их регулирующее влия­ ние на моторную, секреторную и всасывательную функции желу­ дочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистоки- нин-панкреозимин, мотилин и др.

Э к с к р е т о р н а я ф у н к ц и я обеспечивается выделением пищ е­ варительными железами в полость желудочно-киш ечного трак­ та продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, кото­

Глава 9. Пищеварение

239

рые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд дру­ гих непищеварительных функций, например, участие в водно-со­ левом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

О б щ и е п р и н ц и п ы р е г у л я ц и и п р о ц е с с о в п и щ е в а р е н и я

Ф ункционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной систе­ мой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основ­ ных механизма регуляции пищеварительного аппарата: централь­ ный рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Зна­ чимость этих механизмов в различных отделах пищеварительно­ го тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (ус­ ловно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей ме­ ре выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако воз­ растает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это вли­ яние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, под­ желудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимуществен­ но локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).

Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направле­ нии она, напротив, вызывает торможение.

Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетатив­ ным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной си­ стемы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется сим­ патическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами ве­ гетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представ­ лен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмыш ечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.

В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических — норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганг­ лионарных нейронах — ацетилхолин и энкефалин; постганглио-

240	Глава 9. Пищеварение

нарных — ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция Р, холецистокинин. Основными возбуждающими мо­ торику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами яв­ ляются холинергические, тормозными — адренергические.

Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти вещ е­ ства продуцируются эндокринными клетками слизистой оболоч­ ки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастро­ интестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставля­ ются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих ве­ ществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейро­ трансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в ре­ гуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобожде­ ния других регуляторных пептидов, а такж е оказывают общие эф ­ фекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-со­ судистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.2).

Т аблица 2 Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов

Гормон	Место образования				Эффекты
Гастрин	Антральный отдел же­			Усиление	секреции соляной
	лудка и	проксималь­		кислоты	и пепсиногена же­
	ный отдел тонкой киш­			лудком и сока поджелудочной
	ки (G-клетки)			железы. Стимуляция мотори­
				ки желудка, топкой и толстой
				кишки, желчного пузыря
Гасгрон	Антральный отдел же­			Торможение секреции желу­
	лудка (G-клетки)			дочного сока
Бульбогастрон	Антральный отдел же­			Торможение секреции и мо­
	лудка (G-клетки)			торики желудка
Энтерогастроп	Проксимальный		отдел	Торможение секреции и мо­
	тонкой	кишки	(ЕС1-	торики желудка
Секретин	клетки)			Увеличение секреции бикар­
	Тонкая кишка, преиму­
	щественно в прокси­			бонатов поджелудочной же­
	мальном отделе (S-клет­			лезой, торможение секреции
	ки)			соляной кислоты в желудке,
				усиление	желчеобразования
				и секоеиии тонкой кишки

		Глава 9. Пищеварение								241
					Продолжение табл. 2
Гормон		Место образования					Эффекты
					Торможение моторики же­
					лудка, усиление моторики ки­
					шечника и сокращения пило­
Х олецистоки -		Тонкая кишка, преиму­			рического сфинктера
					Усиление моторики желчного
нин-панкреози-		щественно		прокси­	пузыря	и секреции				фермен­
мин (ХЦК-ПЗ)		мальный отдел (1-клет­			тов поджелудочной					железой,
		ки)			торможение			секреции соля­
					ной кислоты в желудке и его
					моторики, усиление секреции
					пепсиногена, стимуляция мо­
					торики тонкой и толстой киш­
					ки, расслабление				сфинктера
Гастроингиби­		Тонкая кишка (К-клет-			Одди. Угнетение аппетита
					Глюкозозависимое					усиление
рующий	(или	ки)			высвобождения поджелудоч­
желудочный ин­					ной	железой			инсулина.
гибирую щ ий)					Уменьшение секреции и мо­
пептид (ГИП или					торики желудка путем тормо­
ЖИП)					жения	высвобождения гаст-
					рина. Стимуляция					секреции
					кишечного			сока,	угнетение
					всасывания			электролитов в
					тонкой кишке
Бомбезип		Желудок	и	прокси­	Стимуляция секреции желуд­
		мальный	отдел тонкой		ка путем усиления высвобож­
		кишки (Р-клетки)			дения гастрина. Усиление со­
					кращений желчного пузьгр*: н
					секреции		ферментов подже­
					лудочной железой пугем сти­
					муляции			высвобождения
					ХЦК-ПЗ, усиление высво­
					бождения		энтероглюкагона,
Соматостатин					пейротепзипа и ПП
		Желудок, тонкая киш­			Торможение			выделения сек­
		ка, преимущественно			ретина, ГИПа, мотклипа, гаст­
		проксимальный отдел,			рина, инсулина и глюкагона
		(D-клетки)		поджелу­
(Иотилин		дочная железа
		Тонкая кишка, преиму­			Усиление		моторики			желудка
		щественно		прокси­	и тонкой кишки, усиление се­
		мальный	отдел (ЕС2-		креции	пепсиногена желуд­
П анкреатичес­		клетки)			ком
		Поджелудочная железа			Антагонист ХЦК-ПЗ. Умень­
кий пептид (ПП)		(ПП-клетки)			шение секреции ферментов и
					бикарбонатов поджелудочной
					железой,		усиление			пролифе­
					рации	слизистой				оболочки
					тонкой	кишки, поджелудоч-

242	Глава 9. Пищеварение

Продолжение табл. 2

Гормон

Место образования

Гистамин	Желудочно-кишечный
	тракт (ECL-клетки)

Нейротензин	Тонкая кишка, преиму­
	щественно дистальный
	отдел (N-клетки)
Субстанция Р	Тонкая кишка (ЕС1-
	клетки)

Вилликинин

Энкефалин

Энтероглюкагон

Серотонин

Вазоактивный

интестинальный пептид (ВИП)

Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС 1 - клетки)

Топкая кишка, немного в поджелудочной желе­ зе (G-клетки)

Тонкая кишка (ЕС1клетки)

Желудочно-кишечный тракт (ЕС1, ЕС2-клет- ки)

Желудочно-кишечный тракт (Д1-клетки)

Эффекты

ной железы и печени, усиле­ ние моторики желудка. Учас­ тие в обмене углеводов и ли­ пидов

Стимуляция секреции соля­ ной кислоты желудком, сока поджелудочной железы. Уси­ ление моторики желудка и кишечника. Расширение кро­ веносных капилляров

Уменьшение секреции соля­ ной кислоты желудком, уси­ ление секреции поджелудоч­ ной железы

Усиление моторики кишечни­ ка, слюноотделения, тормо­ жение высвобождения инсу­ лина и всасывания натрия

Стимуляция сокращений вор­ синок топкой кишки

Торможение секреции фер­ ментов поджелудочной желе­ зой Мобилизация углеводов. Тор­

можение секреции желудка и поджелудочной железы, мо­ торики желудка и кишечника. Пролиферация слизистой оболочки тонкой кишки (ин­ дукция гликогенолиза, липо­ лиза, глюконеогенеза и кетогенеза Торможение выделения со­

ляной кислоты в желудке, стимуляция выделения пеп­ сина. Стимуляция секреции поджслудочпой железы, желчевыделения, кишечной сек­ реции Расслабление гладких мышц

кровеносных сосудов, желч­ ного пузыря, сфинктеров. Тор­ можение секреции желудка, усиление секреции бикарбо­ натов поджелудочной железой и кишечной секреции. Тормо­ жение дейсгвия ХЦК-ПЗ

Глава 9. Пищеварение

243

П ищ еварение в полости рта

Пищ еварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. М еханическая об­ работка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной

иформировании пищевого комка. Химическая обработка проис­ ходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находя­ щихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых по­ верхностях языка, — серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Ж елезы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные

иподъязычные железы являются смешанными.

Состав и свойства слюны

Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее pH равна 6,8—7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5—2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Су­ хой остаток представлен органическими и неорганическими ве­ ществами. Среди неорганических веществ — анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а такж е микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном бел­ ками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ф ер ­ ментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действу­ ют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисаха­ риды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). М альтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы.

В слюне в небольших количествах обнаружены такж е и дру­ гие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы . В слюне содержит­ ся белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бакте­ рицидным действием.

Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищ ева­ рение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудоч­ но-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.

Функции слюны

Слюна выполняет указанные ниже функции.

Пищеварительная функция — о ней было сказано выше.

244	Глава 9. Пищеварение

Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кисло­ та, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а такж е вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).

Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным дейст­ вием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтра­ лизовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количе­ ство иммуноглобулинов, что защ ищ ает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к си­ стеме свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспе­ чивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие сверты ­ ванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующ ее фибрин. Слюна защ ищ ает слизис­ тую оболочку полости рта от пересыхания.

Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раз­ драж ение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотде­ ления в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь пред­ ставлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. П а­ расимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпа­ тическая иннервация — волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV груд­ ных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, кото­ рая содержит много солей и мало органических веществ. Норад­ реналин, выделяющийся при раздражении симпатических воло­ кон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических ве­ ществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. С 0 2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безус­ ловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, свя­