Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

Глава 7. Крово- и лимфообращение

205

С р е д с т в а , в л и я ю щ и е н а м е т а б о л и з м с о с у д и с т о й с т е н к и и е е п р о н и ц а е м о с т ь

Для лечения заболеваний периферических сосудов, наруш е­ ния их проницаемости при заболеваниях вен с застойными и вос­ палительными явлениями, трофических язвах, ангиопатиях ис­ пользуют а н г и о п р о т е к т о р ы — вещества, улучшающие микро­ циркуляцию, нормализующие проницаемость сосудов, уменьша­ ющие отечность тканей сосудов, улучшающие метаболизм сосу­ дистой стенки. К ним относятся препараты пармидин, трибенозид, троксевазин и препараты группы витамина Р. М еханизм дей­ ствия ангиопротекторов основан на их ингибирующем влиянии на активность гиалуронидазы, торможении биосинтеза простагландинов, антибрадикининовом действии.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимфатические сосуды — это дренажная система, по кото­ рой тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло. Лимфати­ ческая система человека начинается с замкнутых, в отличие от кровеносных, лимфатических капилляров, пронизывающих все ткани, за исключением эпидермиса кожи, центральной нервной системы, паренхимы селезенки, хрящей, плаценты, хрусталика и оболочек глазного яблока.

Диаметр лимфатического капилляра — 20—40 мкм, его стенка состоит из одного слоя эндотелия и связана с помощью коллагено­ вых волокон с окружающей соединительной тканью, что препят­ ствует спадению стенок лимфатического капилляра при измене­ нии внутритканевого давления. Через стенку лимфатического ка­ пилляра хорошо проходят электролиты, углеводы, жиры и белки.

Далее капилляры переходят во внутриорганные мелкие лим­ фатические сосуды. Выйдя из органа, последние пронизывают один или два лимфатических узла — «фильтры», задерживающ ие наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

Затем лимфатические сосуды соединяются в более крупные стволы, образующие правый и грудной лимфатический протоки. Грудной проток собирает 3/4 лимфы всего тела, за исключением правой половины головы и шеи, правой руки и правой половины грудной клетки, которые питаются правым лимфатическим про­ током. Оба протока впадают в подключичные вены. В лимфатиче­ ских сосудах имеются клапаны. Участок лимфососуда между дву­ мя клапанами называется лимфангионом. Это морфофункциональпая единица лимфатической системы, состоящая из мышеч­ ной «манжетки» и двух клапапов —дистального и проксимально­ го. Лимфатические сосуды — это система коллекторов, представ­ ляющих собой цепочку лимфангионов.

206	Глава 7. Крово- и лимфообращение

Лимфатические сосуды могут спонтанно сокращаться с час­ тотой от 10 до 20 в 1 мин. Эти сокращ ения представляют собой по­ следовательные, ритмические сокращ ения лимфангионов, напо­ минающие сердечный цикл, в котором имеется систола и диасто­ ла. В результате происходит перемещ ение лимфы по сосудам.

Движению лимфы способствуют дыхательные движения, со­ кращ ения мышц, сердца, перистальтика кишечника.

Лимфатические сосуды находятся в состоянии тонуса, кото­ рый поддерживается местными гуморальными и нервными меха­ низмами.

Ф ункции лимфатической системы

Лимфатическая система выполняет следующие функции:

1. Возврат белков, электролитов и воды из интерстиция в кровь. За одни сутки в кровоток лимфа возвращ ает 100 г белка. При массивной кровопотере увеличивается поступление лимфы в кровь. При перевязке или закупорке лимфатического сосуда развивается лимфатический отек ткани (скопление жидкости в тканях).

2. Резорбтивная функция. Через поры в лимфатических ка­ пиллярах в лимфу проникают коллоидные вещества, крупномоле­ кулярные соединения, лекарственные препараты, частицы погиб­ ших клеток. В последние годы при лечении тяжелых воспалитель­ ных процессов и раковых заболеваний используют эндолимфотерапию, т.е. введение лекарственных препаратов непосредственно

влимфатическую систему.

3.Барьерная функция осуществляется за счет лимфоузлов, задерживающ их инородные частицы, микроорганизмы и опухо­ левые клетки (метастазирование в лимфоузлы).

4.Участие в энергетическом и пластическом обмене веществ. Лимфа приносит в кровь продукты метаболизма, витамины, элек­ тролиты и другие вещества.

5.Участие в жировом обмене. Ж иры из кишечника после их всасывания поступают в лимфатические сосуды, затем в крове­ носную систему и в жировые депо в виде хиломикронов.

6. Иммунобиологическая функция. В лимфоузлах образуются плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Там ж е нахо­ дятся Т- и В-лимфоциты, отвечающие за иммунитет.

7.Участие в обмене жирорастворимых витаминов (А, Е, К), которые сначала всасываются в лимфу, а затем в кровь.

Лимфообразование

Лимфа образуется в результате перехода (резорбции) интер­ стициальной жидкости с растворенными в ней веществами в лим­

Глава 7. Крово- и лимфообращение

207

фатические капилляры, которые вновь переходят в кровеносную систему. Транспорт жидкости с растворенными в ней вещ ества­ ми можно представить в виде следующей схемы: кровеносное русло->интерстиций->лимфатические сосуды -ж ровеносное рус­ ло.

Из 20 л жидкости, выходящей из кровеносного русла в интер­ стициальное пространство, 2 —4 л в виде лимфы по лимфатичес­ ким сосудам возвращ ается в кровеносную систему.

К факторам, способствующим лимфообразованию, относят­

ся:

1. Разность гидростатического давления в кровеносном сосу­ де, межтканевом пространстве и лимфатическом капилляре. Так, повышение артериального давления в капилляре способствует фильтрации жидкости из капилляра в ткань и лимфатический со­ суд. Давление лимфы в области грудного протока составляет 11 —12 мм вод.ст. При форсированном дыхании оно возрастает до 35 —40 см вод.ст.

2.Разность онкотического и осмотического давления в крове­ носном сосуде и межтканевом пространстве. Повышение онкоти­ ческого давления плазмы снижает образование лимфы.

3.Состояние проницаемости эндотелия кровеносных и лим­ фатических капилляров. Очень проницаемы капилляры печени, поэтому большая часть лимфы образуется в печени, после чего она поступает в грудной проток. Макромолекулы и частицы диа­ метром 3 —50 мкм проникают через эндотелий с помощью пиноцитоза (белки, хиломикроны).

Нервная регуляция лимфообразования

Лимфатические сосуды имеют как адренергическую, так и холинергическую иннервацию, представленную в местах распо­ ложения клапанов и при переходе сосуда малого калибра в более крупный. Роль нервных влияний состоит в модуляции спонтан­ ных ритмических сокращ ений лимфангиона. Возбуждение сим­ патической нервной системы приводит к сокращ ению лимфанги­ она, а парасимпатических — в основном к расслаблению.

Гуморальная регуляция лимфотока и лимфообразования

Адреналин — усиливает ток лимфы по лимфатическим сосу­ дам брыжейки и повышает давление в грудной полости.

Гистамин — усиливает лимфообразование за счет увеличе­ ния проницаемости кровеносных капилляров, стимулирует со­ кращ ение гладких мышц лимфангионов.

Гепарин — действует на лимфатические сосуды так же, как и гистамин.

208 Глава 7. Крово- и лимфообращение

Серотонин — сокращ ает просвет грудного протока.

АТФ — тормозит спонтанные сокращ ения грудного протока и брыжеечных лимфососудов.

Недостаток или отсутствие ионов Са2+ в крови тормозит со­ кращ ения лимфатических сосудов. Гипоксия и наркоз подавляют активность сосудов.

Состав лимфы

В организме содержится 1,5 —2 л лимфы. Ее удельный вес 1010—1023, pH 8,4 —9,2. Осмотическое давление немного выше, чем плазмы, онкотическое ниже, так как в лимфе меньше белка.

О бщ ий белок	составляет	25 —56,1	г/л,	альбумины	—
15,0 —40,0 г/л,	глобулины —	10,0—16,0	г/л,	ф ибриноген	—

1,5 —4,6 г/л. Содержание белка значительно варьирует в зависи­ мости от проницаемости кровеносных капилляров: 60 г/л — в пе­ чени, 30 —40 г/л — в желудочно-кишечном тракте. Липиды в виде хиломикронов составляют у голодного животного 626 мг%, а по­ сле приема пищи лимфа приобретает белый цвет и похожа на мо­ локо («млечный сок»). В лимфе много хлора — 92,0—140,7 ммоль/л и бикарбонатов — 114,3—137,5 ммоль/л. Она содержит ферменты диастазу и липазу. В лимфе имеются в основном лим­ фоциты, количество которых варьирует в течение суток от 1 до 22 х 109/л, мало моноцитов и гранулоцитов. Эритроциты отсутст­ вуют, при повышении капиллярной проницаемости эритроциты могут появиться в лимфе, тогда она приобретает кровянистый вид.

Лейкоцитарная формула лимфы (по Б.Н. Ткаченко): лимфоци­ ты — 90%, моноциты — 5%, сегментоядерные нейтрофилы — 1%, эозинофилы — 2%, другие клетки — 2%, тромбоциты — 5 —35 х 10V л. В связи с тем, что лимфа содержит фибриноген, она может свернуться. Время свертывания лимфы составляет 10—15 минут.

209

ГЛ АВА 8

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Человек и все высокоорганизованные живые существа нуж ­ даются для своей нормальной жизнедеятельности в постоянном поступлении к тканям организма кислорода, который использует­ ся в сложном биохимическом процессе окисления питательных веществ, в результате чего выделяется энергия и образуется дву­ окись углерода и вода.

Дыхание — синоним и неотъемлемый признак жизни. «Пока дышу — надеюсь», утверждали древние римляне, а греки называ­ ли атмосферу «пастбищем жизни». Человек в день съедает при­ мерно 1,24 кг пищи, выпивает 2 л воды, но вдыхает свыше 9 кг воз­ духа (более 10 ООО л).

.Дыхание —это совокупность процессов, обеспечивающих по­ требление организмом кислорода и выделение двуокиси углерода. В условиях покоя в организме за 1 минуту потребляется в среднем 250 —300 мл 0 2 и выделяется 200 —250 мл СОг При физической ра­ боте большой мощности потребность в кислороде существенно возрастает и максимальное потребление кислорода (МПК) дости­ гает у высокотренированных людей около 6 —7 л/мин.

Дыхание осуществляет перенос 0 2 из атмосферного воздуха к тканям организма, а в обратном направлении производит удале­ ние С 0 2 из организма в атмосферу. Различают несколько этапов дыхания:

1. Внешнее дыхание — обмен газов между атмосферой и аль­ веолами.

2.Обмен газов между альвеолами и кровью легочных капилляров.

3.Транспорт газов кровью — процесс переноса 0 2 от легких к тканям и С 0 2 от тканей — к легким.

4.Обмен 0 2 и С 0 2 между кровью капилляров и клетками тка­ ней организма.

5.Внутреннее, или тканевое, дыхание — биологическое окис­ ление в митохондриях клетки.

Состав и свойства дыхательных сред

Дыхательной средой для человека является атмосферный воздух, состав которого отличается постоянством. В 1 л сухого

210	Глава 8. Физиология дыхания

воздуха содержится 780 мл азота, 210 мл кислорода и 0,3 мл дву­ окиси углерода (табл. 1). Остальные 10 мл приходятся на инерт­ ные газы — аргон, неон, гелий, криптон, ксенон и водород.

Таблица 1 Содержание и парциальное давление (напряжение) кислорода

и углекислого газа в различных средах

Среда			Кислород				0/	Углекислый газ
	I	%	i мм рт.ст.;			мл/л		!	мм рт.ст.	мл/л
							/0
Вдыхаемый воздух	,	20,93	!	159	I	209,3	0,03 i		0,2	0,3
Выдыхаемый воздух	'	16,0	:	121	|	160,0	4,5	!	34	45
Альвеолярный воздух i		14,0	!	100		140,0	5,5	1	40	55
Артериальная кровь	|	-		100-96 ; 200,0			-	1	40	560-540
Венозная кровь		-		40		140-160		j	46	580
Ткань		-	!	10-15	|	-		j	60	-
Около митохондрий	j	-	|	01-1	;		-	:	70	-

На уровне моря нормальное атмосферное давление составля­ ет 760 мм рт ст. Согласно закону Дальтона эта величина складыва­ ется из парциальных давлений всех газов, входящих в состав воз­ духа. Атмосферный воздух содержит также пары воды. В умерен­ ном климате при температуре 22°С парциальное давление водяно­ го пара в воздухе составляет 20 мм рт.ст. Парциальное давление водяного пара, уравновешенного в легких с кровью при атмо­ сферном давлении 760 мм рт.ст. и температуре тела 37°С, состав­ ляет 47 мм рт.ст. Учитывая, что давление водяных паров в орга­ низме выше, чем в окружающей среде, в процессе дыхания орга­ низм теряет воду.

Внешнее дыхание

Внешнее дыхание осущ ествляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема лег­ ких. Во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, а во вре­ мя выдоха — уменьшается. В дыхательных движениях участвуют:

1. Дыхательные пути, которые по своим свойствам являются слегка растяжимыми, сжимаемыми и создают поток воздуха. Ды­ хательная система состоит из тканей и органов, обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание (воздухоносные пути, легкие и элементы костно-мышечной системы).

К воздухоносным путям, управляющим потоком воздуха, от­ носятся: нос, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и бронхиолы. Легкие состоят из бронхиол и альвеолярных мешоч­

Глава 8. Физиология дыхания

211

ков, а такж е из артерий, капилляров и вен легочного круга крово­ обращения. К элементам костно-мышечной системы, связанным с дыханием, относятся ребра, межреберные мышцы, диафрагма и вспомогательные дыхательные мышцы. Нос и полость носа слу­ жат проводящими каналами для воздуха, где он нагревается, ув­ лажняется и фильтруется. Полость носа выстлана богато васкулиризированной слизистой оболочкой. В верхней части полости но­ са лежат обонятельные рецепторы. Носовые ходы открываются в носоглотку. Гортань лежит между трахеей и корнем языка. У нижнего конца гортани начинается трахея и спускается в груд­ ную полость, где делится на правый и левый бронхи.

Установлено, что дыхательные пути от трахеи до концевых ды ­ хательных единиц (альвеол) ветвятся (раздваиваются) 23 раза. Первые 16 «поколений» дыхательных путей — бронхи и бронхио­ лы выполняют проводящую функцию. «Поколения» 17 —22 — ре­ спираторные бронхиолы и альвеолярные ходы, составляют пере­ ходную (транзиторную) зону, и только 23-е «поколение» является дыхательной респираторной зоной и целиком состоит из альвео­ лярных мешочков с альвеолами. Общая площадь поперечного се­ чения дыхательных путей по мере ветвления возрастает более чем

в4,5 тысячи раз. Правый бронх обычно короче и шире левого.

2.Эластическая и растяжимая легочная ткань. Респиратор­ ный отдел представлен альвеолами. В легких имеется три типа альпеолоцитов (пневмоцитов), выполняющих разную функцию. Альвеолоциты второго типа осуществляют синтез липидов и ф ос­ фолипидов легочного сурфактанта. Общая площадь альвеол у взрослого человека достигает 80 —90 м2, т.е. примерно в 50 раз превышает поверхность тела человека.

3.Грудная клетка, состоящая из пассивной костно-хрящевой основы, которая соединена соединительными связками и дыха­ тельными мышцами, осуществляющими поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы. За счет большого количест­ ва эластической ткани легкие, обладая значительной растяжимо­ стью и эластичностью, пассивно следуют за всеми изменениями конфигурации и объема грудной клетки.

Чем больше разность между давлением воздуха внутри и сна­ ружи легкого, тем больше они будут растягиваться. /Vui иллюст­ рации этого положения служит модель Дондерса (рис. 18).

Существуют два механизма, вызывающие изменение объема грудной клетки: подня тие и опускание ребер и движения купола диафрагмы. Дыхательные мышцы подразделяются на инспираторные и экспираторные.

Инспираторньши мышцами являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящ евые мышцы. При спокойном дыхании объем грудной клетки изменяется в основном за счет сокращ ения диафрагмы и перемещ ения ее купола. Опусканию диафрагмы

212	Глава 8. Физиология дыхания

Рис. 18. Модель Дондерса:

а — экскурсия легких в конце выдоха; б —экскурсия легких во время

вдоха

всего на 1 см соответствует увеличение емкости грудной полости примерно на 200 —300 мл. При глубоком форсированном дыхании участвуют дополнительные мышцы вдоха: трапециевидные, пе­ редние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы. Они включаются в активный процесс дыхания при значительно больших величинах легочной вентиляции, например, при восхож ­ дении альпинистов на большие высоты или при дыхательной не­ достаточности, когда в процесс дыхания вступают почти все мыш­ цы туловища.

Экспираторными мышцами являются внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки, или мышцы живота. Каждое реб­ ро способно вращаться вокруг оси, проходящей через две точки подвижного соединения с телом и поперечным отростком соот­ ветствующего позвонка.

Верхние отделы грудной клетки на вдохе расш иряются пре­ имущественно в переднезаднем направлении, а нижние отделы больше расш иряются в боковых направлениях, так как ось вра­ щения нижних ребер занимает сагиттальное положение.

В ф азу вдоха наружные межреберные мышцы, сокращаясь, поднимают ребра, а в ф азу выдоха ребра опускаются благодаря активности внутренних межреберных мышц.

При обычном спокойном дыхании выдох осуществляется пас­ сивно, поскольку грудная клетка и легкие спадаются — стремятся занять после вдоха то положение, из которого они были выведены сокращ ением дыхательных мышц. Однако при кашле, рвоте, натуживании мышцы выдоха активны.

При спокойном вдохе увеличение объема грудной клетки со­ ставляет примерно 500 —600 мл. Движение диафрагмы во время дыхания обусловливает до 80% вентиляции легких. У спортсменов высокой квалификации во время глубокого дыхания купол диа­ фрагмы может смещаться до 1 0 — 12 см.

Глава 8. Физиология дыхания

213

В н у т р и п л е в р а л ь н о е и в н у т р и л е г о ч н о е д а в л е н и е

Внутригрудное пространство, в котором находятся легкие, герметично замкнуто и с внешней средой не сообщается. Легкие окружены листками плевры: париетальный листок плотно спаян со стенками грудной клетки, диафрагмы, а висцеральный — с на­ ружной поверхностью ткани легкого. Листки плевры увлажнены небольшим количеством серозной жидкости, играющей роль своеобразной смазки, облегчающей трение — скольжение лист­ ков при дыхательных движениях.

Внутриплевральное давление, или давление в герметично за­ мкнутой плевральной полости между висцеральными и парие­ тальными листками плевры, в норме является отрицательным от­ носительно атмосферного. При открытых верхних дыхательных путях давление во всех отделах легких равно атмосферному. П е­ ренос атмосферного воздуха в легкие происходит при появлении разницы давлений между внешней средой и альвеолами легких. При каждом вдохе объем легких увеличивается, давление заклю ­ ченного в них воздуха, или внутрилегочное давление, становится ниже атмосферного, и воздух засасывается в легкие. При выдохе объем легких уменьшается, внутрилегочное давление повыш ает­ ся и воздух выталкивается из легких в атмосферу. Внутриплев­ ральное давление обусловлено эластической тягой легких или стремлением легких уменьшить свой объем. При обычном спо­ койном дыхании внутриплевральное давление ниже атмосферно­ го: в инспирацию — на 6 —8 см вод. ст., а в экспирацию — на 4 —5 см вод. ст. Прямые измерения показали, что внутриплев­ ральное давление в апикальных частях легких ниже, чем в приле­ гающих к диафрагме базальных отделах легких. В положении стоя этот градиент практически линейный и не изменяется в про­ цессе дыхания (рис. 19).

Рис.19. Изменение внутрилегочиого (/) и внутриплевральиого (2) давления в процессе дыхания

214	Глава 8. Физиология дыхания

Важным фактором, влияющим на эластические свойства и растяжимость легких, является поверхностное натяжение ж идко­ сти в альвеолах. Спадению альвеол препятствует антиателектатический фактор, или сурфактант, выстилающий внутреннюю по­ верхность альвеол, препятствующий их спадению, а также выхо­ ду жидкости на поверхность альвеол из плазмы капилляров легко­ го. Синтез и замена поверхностно-активного вещества — сурф ак­ танта происходит довольно быстро, поэтому нарушение кровото­ ка в легких, воспаление и отеки, курение, острая кислородная не­ достаточность (гипоксия) или избыток кислорода (гипероксия), а такж е различные токсические вещества, в том числе некоторые фармакологические препараты (жирорастворимые анестетики), могут снизить его запасы и увеличить поверхностное натяжение жидкости в альвеолах. Все это ведет к их ателектазу, или спаде­ нию. В профилактике и лечении ателектазов определенное значе­ ние имеют аэрозольные ингаляции лекарственных средств, со­ держащ их фосфолипидный компонент, например лецитин, кото­ рый способствует восстановлению сурфактанта.

Пневмотораксом называется поступление воздуха в межплевральное пространство, возникаю щ ее при проникающих ранени­ ях грудной клетки, нарушающих герметичность плевральной по­ лости. При этом легкие спадаются, так как внутриплевральное давление становится одинаковым с атмосферным. У человека ле­ вая и правая плевральные полости не сообщаются, и благодаря этому односторонний пневмоторакс, например слева, не ведет к прекращ ению легочного дыхания правого легкого. Двусторонний открытый пневмоторакс несовместим с жизнью .

Вентиляция легких и легочные объемы

Величина легочной вентиляции определяется глубиной дыха­ ния и частотой дыхательных движений.

Количественной характеристикой легочной вентиляции слу­ жит минутный объем дыхания (МОД) — объем воздуха, проходя­ щий через легкие за 1 минуту. В покое частота дыхательных дви­ жений человека составляет примерно 16 в 1 минуту, а объем вы­ дыхаемого воздуха — около 500 мл. Умножив частоту дыхания в 1 минуту на величину дыхательного объема, получим МОД, кото­ рый у человека в покое составляет в среднем 8 л/мин.

Максимальная вентиляция легких (МВЛ) — объем воздуха, ко­ торый проходит через легкие за 1 минуту во время максимальных по частоте и глубине дыхательных движений. М аксимальная вен­ тиляция возникает во время интенсивной работы, при недостатке содержания 0 2 (гипоксия) и избытке С 0 2 (гиперкапния) во вдыха­ емом воздухе. В этих условиях МОД может достигать 150 —200 л в 1 минуту.