Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

Глава 7. Крово- и лимфообращение

175

лится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения. Периоду наполнения, сопровождающемуся колебаниями стенок желудочков, соответствует возникновение III тона сердца. В кон­ це фазы медленного наполнения наступает систола предсердий, в результате за 0,1 с «выжимается» около 40 мл крови из предсер­ дий в желудочки (пресистолический период), что ведет к появле­ нию IV тона сердца, после чего начинается новый цикл сокращ е­ ния желудочков.

Итак, в результате сократительной деятельности сердца и ра­ боты клапанов возникают 4 тона сердца. Из них I — систоличес­ кий длительностью 0,11 с и II — диастолический длительностью 0,07 с. Эти тоны можно прослушать и зарегистрировать. III тон со­ ответствует началу наполнения желудочков и вибрации их стенок при быстром притоке крови, хорошо прослушивается у детей, его можно зарегистрировать. IV тон обусловлен сокращением пред­ сердий, он только регистрируется.

За одну систолу при ритме сокращений 70 —75 в 1 мин сердце выбрасывает в аорту 60 —70 мл крови — это систолический объем крови (СО). Умножив его на число сердечных сокращ ений (ЧСС) в 1мин, получим минутный объем крови (МОК), равный 4,5 —5,0 л, т.е. количество крови, выбрасываемое сердцем за 1 мин.

МО К = СО х ЧСС.

Впокое не вся кровь во время систолы изгоняется из желу­ дочков, остается «резервный объем», который может быть ис­ пользован для увеличения сердечного выброса. В настоящее вре­ мя рассчитывают величину сердечного индекса — это отношение МОК в л/м ин к поверхности тела в м2. Для «стандартного» мужчи­ ны он равен 3 л/мин-м2.

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

К л а с с и ф и к а ц и я с о с у д о в . О с н о в ы г е м о д и н а м и к и

По своим функциональным характеристикам сосуды большо­ го и малого кругов кровообращ ения делятся на следующие груп­ пы:

1. Амортизирующие сосуды эластического типа. К ним отно­ сятся аорта, легочная артерия, крупные артерии. Их функция вы­ ражается в сглаживании (амортизации) резкого подъема артери­ ального давления во время систолы. За счет эластических свойств этих сосудов создается непрерывный кровоток, как во время сис­ толы, так и диастолы. Во время систолы одна часть кинетической энергии, создаваемой сердцем, затрачивается на продвижение крови, другая преобразуется в потенциальную энергию растяну­ тых сосудов аорты и крупных артерий, образующих эластичес­

176	Глава 7. Крово- и лимфообращение

кую «компрессионную камеру». Во время диастолы потенциаль­ ная энергия растянутого сосуда снова переходит в кинетическую энергию движения крови. Благодаря этому эффекту и обеспечи­ вается непрерывное течение крови.

2.Резистивные сосуды (сосуды сопротивления). К ним отно­ сятся средние и мелкие артерии, артериолы, прекапилляры и прекапиллярные сфинктеры. Эти сосуды имеют хорошо развитую гладкомышечную стенку, за счет которой просвет сосуда может резко уменьшаться и создавать большое сопротивление кровото­ ку. Этими свойствами особенно обладают артериолы, которые на­ зывают «кранами сосудистой системы».

3.О бменные сосуды. К ним относятся капилляры, в которых происходят обменные процессы между кровыо и тканевой жид­ костью.

4.Емкостные сосуды — это вены, благодаря своей растяж и­ мости они способны вмещать 70 —80% всей крови.

5.Арт ериовснозные анастомозы (шунты) — это сосуды, со­ единяющие артериальную и венозную части сосудистой систе­ мы, минуя капиллярную сеть.

Движение крови по кровеносным сосудам подчиняется зако­ нам гемодинамики, являющейся частью гидродинамики — науки

одвижении жидкостей по трубкам. Основным условием кровото­ ка является градиент давления между различными отделами сосу­ дистой системы.

Давление в сосудах создается работой сердца. Кровь течет из области высокого давления в область низкого. При движении ей приходится преодолевать сопротивление, создаваемое, во-пер- вых, трением частиц крови друг о друга, во-вторых, трением час­ тиц крови о стенки сосуда. Особенно велико это сопротивление в артериолах и прекапиллярах. Сопротивление (R) в кровеносном сосуде можно определить по формуле Пуазейля:

R = 81ц /кг',

где 1 — длина трубки (сосуда); ц — вязкость жидкости (крови,/; к — отнош ение окружности к диаметру; г — радиус трубки (сосу­ да). Значит, сопротивление зависит от длины сосуда, вязкости крови, которая в 5 раз больше вязкости воды, и радиуса сосуда.

Всоответствии с законами гидродинамики количество жид­ кости (крови), протекающей через поперечное сечение сосуда за единицу времени (мл/с), или объемная скорость кровотока (О),

прямо пропорциональна разности давления в начале (PJ сосудис­ той системы — в аорте и в ее конце (Р2), т.е. в полых венах, и об­ ратно пропорциональна сопротивлению (Д) току жидкости:

О= ( Р , - P.J/R.

Всвязи с замкнутостью кровеносной системы объемная ско­

рость кровотока во всех ее отделах (во всех артериях, всех капил­ лярах, всех венах) одинакова. Зная объемную скорость кровото­

Глава 7. Крово- и лимфообращение

177

ка, можно рассчитать линейную скорость или расстояние, прохо­ димое частицей крови за единицу времени:

V= Q /m 2.

Вотличие от объемной, линейная скорость изменяется по хо­ ду сосудистого русла и обратно пропорциональна суммарному по­ перечному сечению всех сосудов данного калибра. Самое узкое место в сосудистой системе — это аорта, поэтому она имеет са­ мую большую линейную скорость кровотока — 50 —60 см/с. В ар­

териях она равна 20 —40 см/с, в артериолах — 5 мм/с, в венах — 7 —20 см/с; самый широкий суммарный просвет, в 500 —600 раз превышающий диаметр аорты, имеют капилляры, поэтому линей­ ная скорость в них минимальная — 0,5 мм/с.

Помимо объемной и линейной скорости кровотока, существу­ ет еще один гемодинамический показатель — время кругооборота крови — это время, в течение которого частица крови пройдет и большой и малый круг кровообращения, оно составляет 20—25 с.

Основным гемодинамическим показателем является артери­ альное давление (АД), уровень которого по ходу сосудистого рус­ ла падает неравномерно (рис. 13) и зависит от ряда факторов, глав­ ный из которых — работа сердца. Во время систолы АД повыша­ ется — это систолическое, или максимальное, давление.

Рис. 13. Схема изменения кровяного давления вдоль сосудистого русла (по Фолькову, 1967):

0 —I — сердце — «насос»: I —2 — аорта и крупные артерии; 2 —3 — артериолы и ирекапилляры; 3 —4 — прекапиллярные сфинктеры; 4 —5 — ка­ пилляры; 5 —6 — посткапиллярные сосуды; 6 — 7 — венулы и вены

У здорового человека в возрасте 20 —40 лет в плечевой арте­ рии оно равно 110 —120 мм рт.ст. Во время диастолы АД снижает-

178 Глава 7. Крово- и лимфообращение

ся — это диастолическое, или минимальное, давление, равное 70 —80 мм рт.ст. Разницу между систолическим и диастолическим давлением составляет пульсовое давление — 40 мм рт.ст. Различа­ ют еще среднее давление, или равнодействующую изменений давления во время систолы и диастолы. Оно равно 100 мм рт.ст. АД прежде всего зависит от работы сердца. Остановка сердца приводит к быстрому падению АД до 0.

На уровень давления влияет количество циркулирующей кро­ ви. При кровопотере давление снижается. АД зависит такж е от

эластичности сосудистой стенки. Поэтому у пожилых людей (после 50 лет) в связи с потерей эластичности сосуда АД повыш а­ ется до 140/90 мм рт.ст.

Сопротивление сосуда, которое изменяется в зависимости от его просвета, влияет на уровень АД. Так, прием сосудосуживаю ­ щих препаратов приводит к увеличению сопротивления в сосуде и повышению АД.

Увеличение вязкости крови повышает артериальное давле­ ние, уменьшение — снижает.

Возраст определяет величину АД. У новорожденных систоли­ ческое давление равно 70 — 80 мм рт.ст, у ребенка первых лет ж из­

ни — 80 —12 0 , подростка — 1 1 0 —12 0 , у	взрослого человека
20 —40 лет — 110/70 —120/80, после 50 лет	— 140—150/90 мм

рт.ст. Ф изические упражнения повышают давление до 180 мм рт.ст. и более, особенно систолическое. Во время сна давление па­ дает на 15 —20 мм рт.ст.

Прием пищи, эмоции повышают систолическое давление. На уровень АД влияет положение тела в пространстве, так как сосудистая система находится в поле силы тяжести. В вертикаль­ ном положении давление, создаваемое работой сердца, склады­ вается с гидростатическим давлением. Поэтому давление в сосу­ дах, расположенных ниже сердца, больше чем давление в сосу­ дах, расположенных выше сердца. При горизонтальном положе­ нии эти различия нивелируются. Так, в вертикальном положе­ нии в сосудах стопы, т.е. на 125 см ниже сердца, гидростатичес­ кое давление составляет 90 мм рт.ст. Сложив его со средним АД, получим: 100 + 9 0 = 190 мм рт.ст. В артериях головного мозга (на 40 см выше сердца) АД снижается на 30 мм рт.ст., составляя 100 —30 = 70 мм рт.ст.

В настоящ ее время существуют два способа измерения АД. Первый — кровавый, прямой, применяется в остром эксперимен­ те на животных, второй — бескровный, непрямой, используется для измерения давления на плечевой артерии у человека.

На кривой давления (рис. 14), записанной на сонной артерии животного, различают волны 3 порядков: волны первого порядка, или пульсовые, обусловленные деятельностью сердца, волны вто­ рого порядка, или дыхательные, вдох сопровождается понижени-

	Глава 7. Крово- и лимфообращение				179
ем АД, а выдох — повы­
шением. Иногда, при не­
достаточном кровоснаб­
жении сосудодвигатель­
ного центра (после кро-
вопотери,	при отравле­
нии некоторыми ядами)
регистрирую тся волны
третьего порядка (Трау-
бе-Г еринга), каждая		из	г ........................ .................................................
которых охватывает как			_	, . „	/
к			Рис. 14. Кривая кровяного давления (запись
пульсовые, так и не-				на КрОЛИКе в остром опыте):
сколько	дыхательных		а — полны первого порядка —пульсовые;
волн второго порядка.			б -	волны второго порядка —дыхательные;
В клинике наиболь-			в -	волны третьего порядка (Траубе-Ге-
шее распространение по-			ринга); г —отметка времени с ценой деле-
лучил бескровный,		не-		нияО.Зс

прямой метод измерения АД с помощью сфигмоманометра Д Ри- ва-Роччи и выслушивания сосудистых тонов Н.С.Короткова на плечевой артерии ниже места пережатия ее манжеткой, в кото­ рую нагнетается воздух выше максимального значения АД и до исчезновения пульса на лучевой артерии. Появление первого со­ судистого тона после выпускания воздуха из манжетки обуслов­ лено ударом о стенку артерии порции крови, проходящей через сдавленный участок сосуда. Этот момент соответствует систоли­ ческому, или максимальному, давлению.

По мере снижения давления в манжетке, звуковые явления, создаваемые завихрениями крови в еще пережатой артерии, про­ слушиваются достаточно хорошо. Затем они исчезают, так как со­ суд открыт как во время систолы, так и во время диастолы, пре­ пятствий для прохождения крови нет. Момент исчезновения то­ нов Короткова соответствует диастолическому, или минимально­ му, давлению.

А р т е р и а л ь н ы й п у л ь с

Артериальный пульс — это ритмические колебания стенки артерии, связанные с повышением давления во время систолы. Деятельность сердца создает два вида движения в артериальной системе: пульсовую волну и пульсирующее течение крови, или ли ­ нейную скорость кровотока (в артериях она не более 50 см/с).

Пульсовая волна возникает в аорте во время фазы изгнания крови и распространяется со скоростью 4 —6 м/с. П ериферичес­ ких артерий мышечного типа (например, лучевой) она достигает со скоростью 8 —12 м /с. С возрастом эластичность артерий сни­ жается и скорость распространения пульсовой волны (СРПВ) воз­

180 Глава 7. Крово- и лимфообращение

растает. Она может увеличиваться при повышении АД в связи с увеличением напряжения сосудистой стенки. СРПВ претерпева­ ет значительные изменения под действием лекарственных препа­ ратов.

Артериальный пульс можно зарегистрировать с помощью приборов сфигмографов. Кривая пульса называется сфигмограм­ мой.

Различают центральный пульс — пульс на аорте и прилегаю ­ щих к ней артериях (сонной, подключичной) и периферический — пульс на лучевой, бедренной и других артериях.

На кривой центрального пульса (рис. 15) имеется восходящая часть — анакрота, обусловленная повышением давления и рас­ тяж ением стенки артерии в начале фазы изгнания. В конце пе­ риода изгнания перед закрытием полулунных клапанов происхо­ дит внезапное падение давления в аорте, при этом регистрирует­ ся выемка, или инцизура. Далее происходит захлопывание полу­ лунных клапанов и возникает вторичная волна повышения дав­ ления. Ей соответствует дикротический подъем, или зубец, после которого регистрируется катакрота — спад пульсовой кривой, обусловленный диастолой сердца и падением давления в ж елу­ дочках.

Центральный пульс отличается от периферического, тем что, начиная от вершины подъема кривой, может регистрироваться

систолическое плато,				обра­
зованное ударной и остаточ­
ной систолической волнами.
На кривой периферичес­
кого	пульса	анакротический
подъем более медленный, ди­
кротический зубец менее вы­
ражен и является			результа­
том	интерф еренции			цент­
ральных и		периферических				II
волн.
Артериальный			пульс		от­
раж ает состояние			сердечно­
сосудистой системы и имеет
несколько		характеристик:
частоту, ритм, быстроту,						Рис. 15. Сфигмограмма
амплитуду,		напряж ение			и	(по В.А.Зарубину):
форму. Частота пульса у здо-						1 ~ схема сфигмограммы;
рового человека соответству-						сс* ~ анакрота; de —систолическое
ет частоте сердечных сокра-						плато: gh~ катакР°та;/ " «"цизура;
	„	^			^	а — дикрогическии зубец,; II —запись
щ ении. В покое она равна						пульса на сонной артерии: а —запись
60 —80 в 1 минуту. Если пульс						пульса; б — отметка времени с ценой
менее 60 в		1 минуту		-	это	деления 0,7 с

Глава 7. Крово- и лимфообращение

181

брадикардия, более 80 — тахикардия. Повышение температуры тела на 1°С сопровождается учащением пульса на 8 ударов в 1 ми­ нуту.

Ритм пульса может быть правильным — это ритмичный пульс

или неправильным — аритмичный (например, дыхательная арит­ мия).

Быстрота пульса отражает скорость, с которой происходит повышение давления в артерии во время подъема пульсовой вол­ ны и снижение во время ее спада. Различают быстрый и медлен­ ный пульс, оба вида пульса наблюдаются при патологии аорталь­ ных клапанов и аорты.

Амплитуда пульса — это амплитуда колебаний стенки сосуда, зависящ ая от систолического объема сердца, а такж е от эластич­ ности сосудов: чем они более эластичны, тем меньше амплитуда пульса.

Напряжение пульса определяется тем сопротивлением стенки артерии, которая противодействует нажиму давящего пальца. Различают твердый и мягкий пульс. При высоком АД пульс стано­ вится твердым, «проволочным».

По форме пульс может быть дикротическим или анакротическим в зависимости от степени выраженности дикротического зубца.

М и к р о ц и р к у л я ц и я

Термином «микроциркуляция» обозначают ток крови и лим­ фы по мельчайшим кровеносным и лимфатическим сосудам, пи­ тающим любой орган, а такж е транспорт воды, газов и различных веществ (в том числе и лекарственных) между микрососудами и интерстициальным пространством.

М икрососуды — это главное звено сосудистой системы. Они выполняют целый ряд функций:

1.Участвуют в перераспределении крови в организме в зави ­ симости от его потребностей.

2.Создают условия для обмена веществ между кровью и тка­

нями.

3.Играют компенсаторно-приспособительную роль при воз­ действии экстремальных факторов среды — переохлаждение, пе­ регревание и др.

Всостав внугриорганного микроциркуляторного русла вхо­ дят следующие сосуды: артериолы, прекапилляры, или метаартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапилляр­

ные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. К кровенос­ ным сосудам, расположенным в интерстициальном пространстве, примыкают замкнутые лимфатические капилляры и мелкие лим ­ фатические сосуды.

182 Глава 7. Крово- и лимфообращение

Совокупность всех вышеперечисленных элементов микро­ циркулятор ного русла называется микроциркуляторной едини-

цей, или «модулем» (рис. 16). Артериолы					это тонкие сосуды ди-
аметром 70 мкм, содержат кольце­
вой слой гладких мышц, сокращ е­
ние которых создает значительное
сопротивление		кровотоку,	поэто­
му их называют резистивными со­
судами. Их функция — регуляция
уровня АД в артериях. При умень­
шении просвета артериолы АД в
артериях увеличивается, при уве­
личении	— падает. И.М. Сеченов			рис< ig. Схема артериовенозного
назвал артериолы «кранами сосу-					анастомоза:
диетой системы». Артериальное				1 -	артериола; 2 - артериове-
давление	в	артериолах	равно	нозный анастомоз; 3 — капилля-
60 —80 мм рт.ст.					Ры; 4 ~ венУла

Прекапилляры, или метаартериолы, имеют диаметр от 7 до 16 мкм. В них отсутствуют эластические элементы, но их мышеч­ ные клетки обладают автоматией, т.е. способностью спонтанно генерировать импульсы. Их особенность — большая чувствитель­ ность к химическим веществам, в том числе к сосудосуживаю ­ щим и сосудорасширяющим.

Каждый прекапилляр заканчивается прекапиллярным сфинктером. Это последнее звено, в котором встречаются гладко­ мышечные клетки. От состояния сфинктера зависит число от­ крытых и закрытых капилляров и появление так называемых «плазменных» капилляров, по которым протекает только плазма без форменных элементов, например, после кровопотери, при ма­ локровии. Прекапиллярные сфинктеры также находятся преиму­ щественно под контролем гуморальных факторов и химических веществ, растворенных в крови. Так, хорошо известный антаго­ нист кальция — нифедипин (коринфар), а такж е бета-адренобло- катор — анаприлин (обзидан) расш иряю т прекапиллярны е сфинктеры, улучшают капиллярную фильтрацию и снижаю т ар ­ териальное давление.

Капилляры — самое важное звено в системе микроциркуля­ ции, это обменные сосуды, обеспечивающ ие переход газов, во­ ды, питательных вещ еств из сосудистого русла в ткани и из тка­ ней в сосуды. Всего у человека 40 млрд капилляров. Капилля­ ры — это тончайш ие сосуды диаметром 5 —7 мкм и длиной от 0,5 до 1,1 мм. Они тесно примыкают к клеткам органов и тканей, об­ разуя обш ирную обменную поверхность, равную 1000 — 1500 м2, хотя в них и содерж ится всего 200 —250 мл крови. Капилляр не имеет сократительных элементов, у него 2 оболочки: внутрен­ няя — эндотелиальная и наружняя — базальная, в которую впа­

Глава 7. Крово- и лимфообращение

183

яны клетки-перициты .

Различают три типа капилляров: 1. Соматический — эндоте­ лий капилляра не имеет фенестр и пор, а базальный слой непре­ рывный (капилляры скелетных и гладких мыщц, кожи, коры боль­ ших полушарий). Капилляры данного типа непроницаемы или почти непроницаемы для крупных молекул белка, но хорошо про­ пускают воду и растворенные в ней минеральные вещества. 2. Висцеральный — имеет фенестрированный эндотелий и сплош­ ную базальную мембрану. Этот тип капилляров расположен в ор­ ганах (почки, кишечник, эндокринные железы), секретирующ их и всасывающих большие количества воды с растворенными в ней веществами. 3. Синусоидный —это капилляры с большим диамет­ ром, между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывиста или может полностью отсутствовать. Через их стенки хорошо проникают макромолекулы и форменные элементы кро­ ви. Такого типа капилляры находятся в печени, костном мозге, се­ лезенке.

Количество функционирующих капилляров зависит от состо­ яния органа. Так, в покое открыто только 25 —35% всех капилля­ ров. Кровь поступает в капилляр под давлением 30 мм рт.ст., а вы­ ходит под давлением 10 мм рт.ст. и течет по капилляру с очень ма­ ленькой скоростью, всего 0,5 мм/с, что создает благоприятные ус­ ловия для протекания обменных процессов между кровью и тка­ нями.

Посткапиллярные венулы — это первое звено емкостной час­ ти микроциркуляторного русла. Наряду с эндотелиальными и гладкомышечными клетками в стенке вен появляются соедини­ тельнотканные элементы, придающ ие ей большую растяж и ­ мость. Диаметр этих сосудов составляет от 12 мкм до 1 мм, давле­ ние — 10 мм рт.ст., скорость кровотока — 0,6 —1 мм/с. Постка­ пиллярные венулы наряду с капиллярами относят к обменным со­ судам, через стенку которых способны проходить высокомолеку­ лярные вещества.

Арт ериовенозные анастомозы, или шунты — это сосуды, со­ единяющие артериолу с венулой, минуя или в обход капиллярной сети. Они находятся в коже, легких, почках, печени, имеют глад­ комышечные элементы и, в отличие от других сосудов, большое количество рецепторов и нервных окончаний, обеспечивающих регуляцию кровотока. Основные функции анастомозов заключа­ ются: 1) в перераспределении крови к работающему органу, 2 ) оксигенации венозной крови; 3) поддержании постоянной темпера­ туры в данном органе или участке тела — терморегуляторная функция; 4) увеличении притока крови к сердцу.

Всистеме микроциркуляции различают два вида кровотока:

1.Медленный, транскапиллярный, преобладает в состоянии по­ коя, обеспечивает обменные процессы. 2. Быстрый, юкстакапил-

184	Глава 7. Крово- и лимфообращение

лярный, через артериовенозные анастомозы, преобладает в со­ стоянии функциональной активности, например, в мышцах при физической нагрузке. Так, 1 мл крови проходит через капилляры за 6 ч, а через артериовенозные анастомозы — всего за 2 с.

Транссосудистый обмен веществ

В механизме перехода веществ через сосудистую стенку в межтканевое пространство и из межтканевого пространства в со­ суд играют роль следующие процессы: фильтрация, реабсорбция, диффузия и микропиноцитоз.

Фильтрация и реабсорбция основаны, с одной стороны, на разности гидростатического давления в капилляре и в окруж аю ­ щих тканях, с другой — на разности онкотического давления плазмы крови, создаваемого белками, и онкотического давления в тканях. Кровь поступает в артериальную часть капилляра под дав­ лением 30 мм рт.ст. — это гидростатическое давление. В меж кле­ точной жидкости оно составляет около 3 мм рт.ст. Онкотическое давление плазмы крови равно 25 мм рт.ст., а межклеточной жид­ кости — 4 мм рт.ст. В артериальном конце капилляра способству­ ет фильтрации гидростатическое давление (30 мм рт.ст. —3 мм рт.ст. = 27 мм рт.ст. — это фильтрационное давление). В то же время препятствует фильтрации онкотическое давление, однако оно остается таким же в венозной части капилляра и способству­ ет реабсорбции, т.е. переходу веществ из межтканевого прост­ ранства в капилляр (25 мм рт.ст. —4 мм рт.ст. = 21 мм рт.ст. — реабсорбционное давление). Сниженное гидростатическое давле­ ние (10 мм рт.ст.) не играет решающей роли и не мешает реаб­ сорбции. Значит, в венозной части капилляра способствует реаб­ сорбции онкотическое давление. Фильтрация увеличивается при общем повышении артериального давления, расш ирении резис­ тивных сосудов во время мышечной деятельности, изменении по­ ложения тела (переходе из горизонтального в вертикальное), уве­ личении объема циркулирующей крови после вливания питатель­ ных растворов. Фильтрация возрастает также при снижении он­ котического давления (при снижении количества белка в плаз­ ме — гипопротеинемии). Увеличивают реабсорбцию падение АД, кровопотеря, сужение резистивных сосудов, повышение онкоти­ ческого давления.

Некоторые вещества, такие, например, как кинины, гиста­ мин, выделяющиеся при аллергических реакциях, воспалении и ожогах, могут повысить проницаемость капилляров, способство­ вать выходу жидкости в интерстициальное пространство и воз­ никновению отеков. Однако в связи с малой растяжимостью ин­ терстициального пространства и удалением лишней жидкости че­ рез лимфатические сосуды отеки встречаются не так часто, как могли бы быть в действительности. В среднем из капилляра в тка­