3. Генетический контроль биосинтеза флавоноидов

Наследуемость состава антоцианов в цветках послужила основой классических генетических экспериментов Менделя, а строгий генетический контроль биосинтеза флавоноидов был изучен более подробно, чем у какого-либо другого класса веществ растительного происхождения. Описаны многие различия отдельных генов, которые приводят к значительным качественным и количественным вариациям состава флавоноидов. Многие биохимические эффекты, например, общий биосинтез флавоноидов, накопление флавоноидов определенных классов или индивидуальных соединений, структурные модификации такие, как гидроксилирвоание, метилирвоание или гликозилирование и распределение флавоноидов в различных органах растений, коррелируют со специфическими генетическими факторами. Генетические исследования помогли установить пути биосинтеза флавоноидов, а также заложили основу многих обширных программ селекции, осуществленных в целях получения новых сортов культурных растений [2].

4. Факторы, влияющие на биосинтез флавоноидов

На биосинтез флавоноидов и его регуляцию оказывают влияние многие внутренние факторы и факторы окружающей среды. К наиболее важынм из них относятся свет и стрессовые условия, такие, как ранение или инфекция. Однако в большинстве случаев их влияние изучено на физиологическом, а не биохимическом уровне.

Свет: наиболее широко исследовалось влияние света. Обычно свет стимулирует синтез флавоноидов, особенно антоцианов, влияя главным образом на активность участвующих в этом процесса ферментов. По своей реакции на индукцию светом эти ферменты подразделяются на две группы. ФАЛ и ферменты, которые превращают коричную кислоту в п-кумароил-С_оА, индуцируются значительно быстрее, чем ферменты, катализирующие более поздние биосинтетические реакции и образующие вторую группу. Синтез ферментов de novo начинается после индукции светом, причем главной регуляторной точкой является ФАЛ. У многих видов показано участие в этом процессе фитохрома, однако могут также функционировать и другие фоторецепторы, например флавин или флавопротеин. Интересно отметить, что регулируется, по-видимому, только образование кольца В (шикиматный путь), тогда как синтез кольца А (поликетидный путь) не подвержен регуляции.

Повреждение или инфекция: Синтез флавоноидов в зеленых растениях часто усиливается после механических повреждений или заражения патогенными организмами. Наблюдаемое увеличение содержания флавоноидов может, однако, просто отражать общее возрастание активности фенилаланин – аммиак-лиазы, вызванное необходимостью образования фенольных фитоалексинов и связанное с повышением устойчивости растения к заболеванию. Избыточное образование зараженными тканями антоцианов заметно, например, в случае поражения грибом листьев персика и миндаля, которое выражается в курчавости листьев. Пораженные листья приобретают вид ярких оранжево-красных стручков или плодов. Другой пример – яблоки. Незрелые плоды, пораженные личинками насекомых, обычно синтезируют повышенное количество антоцианов и преждевременно выглядят почти зрелыми. По этому признаку их можно легко отличть на дереве от здоровых плодов.

Возраст: Образование флавоноидов в зеленых тканях растений, по-видимому, зависит также от таких факторов, как возраст и общая стадия развития. В молодых тканях содержится больше флавоноидов, чем в зрелых. В частности, антоцианы часто образуются в больших количествах в новых побегах и листьях; в результате последние могут иметь красную окраску в отличие от зеленой у зрелых листьев [2].