Тема 1. Фізіологія слуху

1. Структура слухового органу.

2. Процес перетворення коливань.

3. Дія рецепторних та нервових клітин.

Слухова перцепція – складна система процесів прийому та перетворення інформації, яка забезпечує організму за допомогою слухових відчуттів орієнтацію в навколишньому світі. До таких перцептивних процесів відносяться: виявлення об’єкта сприймання – звукового явища; розрізнення окремих його ознак – висоти, гучності, тривалості тощо; виділення у об’єкта інформативного змісту, адекватного впливу – частоти, інтенсивності, звукового тиску тощо; пер-винна обробка інформації на рівні психічних процесів; формування “оперативної одиниці” сприйняття – звукового образу.

Орган слуху людини – вухо, це своєрідна перцептивна модель приймача звуку, який виконує функції аналізатора звуку, що сприймає людина, з подальшою дискретизацією звукового сигналу. Інакше кажучи, аналоговий звуковий сигнал певної частоти начебто “оцифровується” і перетворюється в послідовність електричних сигналів та імпульсів двійкового типу. Дійсно, як пише Н.Гарбузов “людське вухо представляє собою орган, що перетворює звукові коливання у нервові імпульси” [19, 31].

У структурі слухового апарату людини виділяються три основні частини: зовнішнє вухо; середнє вухо; внутрішнє вухо.

Функції зовнішнього вуха, що містить вушну раковину, зовнішній слуховий прохід і зовнішню сторону барабанної перетинки (Рис.1.(1), полягають у забезпеченні направленого прийому звукових хвиль. Вушні раковини, як “рупорна антена” [2, 38] сприяють концентрації звуків, що діють у напрямі зовнішнього слухового проходу, а також беруть участь в обмеженні потоку звукових сигналів, що надходять з тильної сторони голови.

Зовнішній слуховий прохід разом з вушною раковиною можна порівняти з резонатором, подібним до органної труби, закритої з одного боку. Власна частота його коливань залежить від комплексу: вушна раковина – зовнішній слуховий прохід, тобто від форми вушної раковини та довжини зовнішнього слухового проходу й дещо розрізняється у людей.

Рис. 1. Вухо людини:

1 – вушна раковина і зовнішній слуховий прохід, 2 – барабанна перетинка, 3 – порожнина середнього вуха, 4 – молоточок, 5 – ковадло, 6 – стременечко, 7 – півкруглі канали, 8 – овальне вікно, 9 – равлик, 10 – кругле вікно, 11 – євстахієва труба.

На резонансних частотах акустичний тиск, що передається до середнього й внутрішнього вуха, має максимальну величину. Резонансна частота коливається в діапазоні частот, що концентруються близько 3 кГц. Посилення тиску на резонансній частоті зовнішнього вуха людини складає близько 10 дБ.

Слід зазначити також, що будова зовнішнього вуха має певну захисну функцію. Вона охороняє барабанну перетинку від механічних і термічних дій, забезпечує постійну температуру в зоні барабанної перетинки. Вушна сірка, що виділяється спеціальними залозами є віскоподібною речовиною, яка створює захисне покриття.

Зовнішній слуховий прохід, завдовжки в середньому 2,5–3 см та у діаметрі 0,5 см., закінчується барабанною перетинкою (Рис.1), яка передає коливання повітря в зовнішньому вусі системі кісточок середнього вуха й перетворює звукову хвилю у вібрації.

Барабанна перетинка, площа якої складає 65-70 мм², є межею між зовнішнім і середнім вухом. Це тонка плівка (0,1 мм завтовшки) у формі конуса з вершиною, направленою в порожнину середнього вуха.

Середнє вухо (Рис.1) з'єднується із задньою частиною глотки вузьким каналом – євстахієвою трубою (Рис.1), що призначена для зрівнювання тиску в середньому вусі з тиском зовнішнього повітряного середовища. Цей канал відкривається під час ковтання й позіхання.

Коливання барабанної перетинки (Рис.1) приводять в рух три слухових кістки, з'єднані між собою (молоточок, коваделко, та стременечко (Рис.1).

Основа стременечка, укріплена в овальному вікні равлика (Рис.1), у свою чергу приводить в рух перилімфу, що заповнює вестибулярний і барабанний хід равлика (Рис.1). Звуковий тиск біля круглого вікна (Рис.1) равлика посилюється в 20 разів. Це дуже важливо, оскільки рідина володіє значно більшим акустичним опором, ніж повітря.

Середнє вухо людини має смугу пропускання сигналів без згасання частотою до 1 кГц. Нахил частотної характеристики фільтра середнього вуха на більш високих частотах складає від 7 до 12 дБ на октаву. При високих інтенсивностях звуку змінюється характер руху слухових кісточок таким чином, що коефіцієнт передачі середнього вуха також різко знижується.

У середньому вусі є два м'язи: м'яз, що натягує барабанну перетинку та прикріплений до ручки молоточка, і стапедіальний м'яз, прикріплений до стременечка. Функція м'язів середнього вуха полягає в тому, що рефлекторне скорочення, яке виникає при великих інтенсивностях звуку, зменшує амплітуду коливання барабанної перетинки та кісточок і таким чином зменшує коефіцієнт передачі рівня звукового тиску у внутрішнє вухо.

Щоб вберегти вухо від дії різких раптових звуків існує механізм прихованого періоду скорочення м'язів, який складає біля 10 мс. Однак, при тривалому перебуванні в умовах дії шумів скорочення м'язів може мати принципове значення. Скорочення м'язів середнього вуха, особливо стапедіального мускула, збільшуються під час реакції на появу нового подразника, а також при ковтанні, позіханні, жуванні, при мовній діяльності людини та крику тварин. Це дозволяє розглядати активацію м’язів середнього вуха не просто як захисний акустичний рефлекс, але й як важливу частину процесу продукування звуку, акустичного зворотного зв'язку і, відповідно, сприйняття біологічно значущих сигналів.

Найважливішою частиною вуха є внутрішнє вухо, яке розташоване у скроневій кістці і має дві частини – орган рівноваги та орган слуху – равлик (Рис.1).

Равлик – кісткова структура внутрішнього вуха, закручена у вигляді спіралі. У людини равлик має 2,5 оберти навкруги осі, довжина у розгорнутому вигляді – 35 мм [2, 38], діаметр – 0,2 см., [26, 100]. Кісткова капсула, в якій розміщується равлик, має два отвори, так звані вікна, – овальне й кругле (Рис.1). До овального вікна підходить основа стременечка – останньої кісточки в системі важелів середнього вуха. При попаданні у вухо звукової хвилі, що приводить в рух барабанну перетинку, а потім ланцюг слухових кісточок середнього вуха, основа стременечка вдавлює еластичну мембрану овального вікна, передаючи тиск в порожнину равлика.

Усередині равлика, по всій його довжині, проходять дві мембрани – основна та рейснерова. Вони ділять равлик на три частини, заповнені рідиною, яка має різну щільність (ендолімфа та перилімфа). На вершині равлика, між мембраною та кістковими стінками, розташовано маленький отвір – гелікотрема, що сполучає перилімфатичні частини равлика.

Основна чи базилярна мембрана знаходиться всередині равлика й уловлює звукові сигнали та передає їх до мозку. Вона має вигляд вузької стрічки довжиною 32 мм, вздовж якої розташовано нервові кінцівки (більш як 20 тис.). Товщина мембрани різниться на початку (біля стремені – 0,1 мм) та у кінці (біля вершини равлика – 0,5 мм) і резонує різними частинами у відповідь на звуки різної частоти. Мембрана влаштована так, що високі частоти викликають збудження на початку, а низькі – в кінці мембрани. Тонкі волокна, розташовані вздовж мембрани, коли опиняються в резонуючій частині, починають коливатись, збуджують нервові кінцівки й передають інформацію до мозку. Отримуючи інформацію, мозок ідентифікує та інтерпретує її як звук відповідної характеристики (частотна, динамічна тощо).

На основній мембрані знаходиться скупчення чутливих клітин (близько 22 тис.), що входять до складу сенсорного апарату – кортієва органу, кожна з яких має до сотні волосків. Волоскові клітини розташовуються в два шари, розділені дугою. Внутрішній шар містить один ряд клітин, а зовнішній – 3–5 рядів. Загальна кількість зовнішніх клітин досягає майже 20 тисяч, внутрішніх – близько 3,5 тисяч [2, 39].

Рух основної мембрани викликає деформацію волосків, у результаті якої виникає активність рецепторних, а потім і нервових клітин, яка передається в центральні структури, розташовані в різних відділах мозку. Головний елемент – “рецепторне поле слуху”, яке створює множинність волоскових клітин ( біля 22 тис.). З волосковими клітинами контактують кінцівки нервових волокон, що об'єднуються у “пучок – слуховий нерв, який спрямовується до равликового ядра головного мозку” [2,39].

Нервові потенціали виникають в різних частинах нервових клітин і мають різний функціональний зміст. Наприклад, довгий відросток нервової клітини (аксон) забезпечує передачу інформації на велику відстань, а короткі відростки (дендрити) – міжнейронну взаємодію на коротку.

Електричні імпульси генеруються в тілі клітини. З'єднання між нейронами (синапси) розташовані переважно в ділянці клітинного тіла або на її дендритах. Вони передаються по аксону до синапсу, де виділяється особлива хімічна речовина – медіатор. Якщо об'єм медіатору достатній, то потенціал нейрона змінюється і тоді виникає імпульс. У подальшому процес повторюється на наступному синаптичному рівні.

Імпульси, які генеруються нервовими клітинами дуже короткі: їх тривалість складає 0.0008-0.001с. Після проходження імпульсу аксон стає бездіяльним на якийсь час (близько 0.001с) і тому максимальна теоретично можлива частота імпульсів в окремому нервовому волокні складає всього 1000 імпульсів в секунду.

Таким чином, вже на рівні рецепторних клітин внутрішнього вуха визначаються дві системи: перша – система перетворення, яка адаптує акустичні сигнали, що поступають із зовнішнього середовища в повільні електричні потенціали і в короткі імпульси; друга – система передачі, яка надсилає вже перетворену інформацію про властивості зовнішнього звукового джерела до різних відділів мозку.

Кожна система має свою опрацьовану знакову систему, тобто відповідну сукупність перцептивних моделей: з одного боку суб’єкт відтворює образ об’єкта сприймання; з іншого боку, відбувається перекодування, переклад первинної інформації на рівні сенсорних процесів.