Сенсорная система вкуса

Ощущения вкуса (вкусовая чувствительность) и запаха (обонятельная чувствительность) создаются химическими стимулами при еде, питье, вдыхании воздуха. Знакомые всем нам вкусовые ощущения на самом деле представляют собой смеси четырех элементарных вкусовых качеств: соленого, сладкого, кислого и горького. Особенно эффективно вызывают соответствующие вкусовые ощущения четыре вещества: хлористый натрий (NaCl), сахароза, соляная кислота (HCl) и хинин.

Вкусовые рецепторы

Вкусовые ощущения возникают при активации хеморецепторов во вкусовых почках (вкусовых луковицах). Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 150 сенсорных (хеморецептивных, вкусовых) клеток, а также поддерживающие (опорные) и базальные клетки (рис. 11). Базальная часть сенсорной клетки образует синапс на окончании первичного афферентного аксона. Есть два типа хеморецептивных клеток, содержащих разные синаптические пузырьки: с электроноплотным центром либо круглые прозрачные пузырьки. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками, направленными к вкусовой поре.

Рис. 11. Вкусовая почка (хеморецепторные клетки - окрашены, поддерживающие - не окрашены)

Хеморецепторные молекулы микроворсинок взаимодействуют со стимулирующими молекулами, которые попадают во вкусовую пору (вкусовое отверстие) из жидкости, омывающей вкусовые почки. Эта жидкость частично продуцируется железами между вкусовыми почками. В результате сдвига мембранной проводимости в сенсорной клетке возникает рецепторный потенциал и высвобождается возбуждающий нейромедиатор. Под влиянием нейромедиатора в первичном афферентном волокне развивается генераторный потенциал и создается импульсный разряд, передаваемый в ЦНС.

Кодирование четырех первичных вкусовых качеств не основывается на полной избирательности сенсорных клеток. Каждая клетка отвечает на стимулы нескольких из них, однако наиболее активно, как правило, только на одно.

Порог вкусового ощущения зависит от концентрации вещества и индивидуальных особенностей анализатора. По данным исследований самый низкий порог отмечен для горького вкуса (так хинин воспринимается как горький в концентрации 0,000008%, в то время как соленый вкус ощущается при концентрации хлористого натрия - 0,01%, ощущение кислого - при концентрации кислоты 0,0001%), самый высокий порог - для сладкого. 

Интенсивность вкусового ощущения зависит от ряда факторов: от концентрации вещества; от количества раздражаемых рецепторов; от температуры вещества.

Пространственное распределение и иннервация вкусовых почек

Вкусовые почки содержатся во вкусовых сосочках разного типа на поверхности языка, нёба, глотки и гортани (рис. 12). На передней и боковой частях языка расположены грибовидные и листовидные сосочки, а на поверхности основания (корпя) - желобоватые, в состав которых может входить несколько сотен вкусовых почек. Общее число вкусовых почек у человека достигает нескольких тысяч.

Рис. 12. Распределение зон вкусовой чувствительности (а). Иннервация языка (б). Типы сосочков (в).

 

Специфическая вкусовая чувствительность неодинакова в разных зонах поверхности языка (рис. 12). Сладкий вкус лучше всего воспринимается кончиком языка, соленый и кислый - боковыми зонами, а горький - корнем.

Вкусовые почки иннервируются тремя черепными нервами. Барабанная струна снабжает вкусовые почки передних двух третей языка,языкоглоточный нерв - задней трети. Блуждающий нерв иннервирует некоторые вкусовые почки гортани и верхней части пищевода.

Центральные вкусовые пути

Тела клеток, которым принадлежат вкусовые волокна УН, IX и Х черепных нервов, находятся соответственно в коленчатом, каменистом и узловатом ганглиях. Центральные отростки их афферентных волокон входят в продолговатый мозг, включаются в состав одиночного (солитарного) тракта. Далее импульсы передаются по медиальной петле к вентральным ядрам таламуса и далее в латеральную часть постцентральной извилины коры больших полушарий. Различают следующие виды нарушений вкусовой чувствительности: агевзия - вкусовая "слепота", дисгевзия - извращение вкуса.