Слуховые проводящие пути

Волосковые клетки позвоночных, будучи вторичночувствующими рецепторами, лишены аксона, слуховые сигналы передаются в ЦНС нейроном второго порядка. Это биполярная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками, тогда как центральный отросток входит в состав слухового нерва. Информация по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра. Далее сигнал поступает к ядрам верхней оливы продолговатого мозга. На уровне этих ядер происходит первый перекрест слуховых путей (рис. 8).

Рис. 8. Проводящие пути слухового анализатора.

От ядер верхней оливы и кохлеарных ядер информация передается на ядра трапециевидного тела, в которых осуществляется частичное переключение волокон: небольшая часть, не переключаясь, направляется в нижние холмики среднего мозга (первичный слуховой центр), большая часть волокон переключается и идет далее либо в противоположное полушарие, либо к медиальным коленчатым телам таламуса (подкорковый центр слухового анализатора). От медиальных коленчатых тел таламуса сигнал передается к слуховым зонам коры данного полушария. Третий перекрест осуществляется на уровне коры.

Вестибулярная система

Вестибулярная система воспринимает угловое и линейное ускорения головы. Сигналы этой системы запускают движения головы и глаз, обеспечивающие стабильное зрительное изображение на сетчатке, а так-же коррекцию позы тела для поддержания равновесия. 

Строение вестибулярного лабиринта

Так же как улитка, вестибулярный аппарат представляет собой перепончатый лабиринт, находящийся в костном лабиринте (рис. 9). На каждой стороне головы он образован тремя полукружными каналами (горизонтальным, вертикальным передним (верхним) и вертикальным задним) и двумя отолитовыми органами. Все эти структуры погружены в перилимфу и заполнены эндолимфой. В состав отолитового органа входят утрикулус (utriculus; эллиптический мешочек, маточка) и саккулус (sacculus; сферический мешочек). Один конец каждого полукружного канала расширен в виде ампулы. Все эти каналы выходят в утрикулус. Утрикулус и саккулус сообщаются между собой через соединяющий проток. От него берет начало эндолимфатический проток. Он заканчивается эндолимфатическим мешком, образующим соединение с улиткой. Через это соединение в вестибулярный аппарат поступает эндолимфа, секретируемая сосудистой полоской улитки.

Рис. 9. Строение вестибулярного аппарата.

Каждый из полукружных каналов одной стороны головы расположен в той же плоскости, что и соответствующий ему канал другой. Благодаря этому корреспондируюшие участки сенсорного эпителия двух парных каналов воспринимают движения головы в любой плоскости. Два горизонтальных канала по обе стороны головы образуют пару, так же как два вертикальных передних и два вертикальных задних канала. У горизонтальных каналов есть интересная особенность: они находятся в плоскости горизонта при наклоне головы на 300. Утрикулус ориентирован почти горизонтально, а саккулус - вертикально.

Ампула каждого полукружного канала содержит сенсорный эпителий в виде так называемого ампулярного гребешка (сгistа ampularis) с вестибулярными волосковыми клетками (рис. 10). Они иннервируются первичными афферентными волокнами вестибулярного нерва, составляющего часть VII черепного нерва. Волосковые клетки вестибулярного аппарата подобно аналогичным клеткам улитки несут на своей верхушке пучок стереоцилий (ресничек). Однако они еще имеют одиночную киноцилию. Все реснички ампулярных клеток по гружены в желеобразную структуру - купулу, которая располагается поперек ампулы, полностью перекрывая ее просвет. При угловом (вращательном) ускорении головы она отклоняется; соответственно сгибаются реснички волосковых клеток. У купулы такой же удельный вес (плотность), как у эндолимфы, поэтому на нее не влияет линейное ускорение, создаваемое силой тяжести (гравитационное ускорение).

Рис. 10. Схема разреза через ампулярный гребешок (а). Положение купулы до поворота (б) и во время поворота (в) головы.

Сенсорный эпителий отолитовых органов - это макула утрикулуса (macula utriculi) и макуда саккулуса (macula sacculi). Каждая макула (пятно) выстлана вестибулярными волосковыми клетками. Их стереоцилии и киноцилия, так же как реснички волосковых клеток ампулы, погружены в желеобразную массу. Отличие желеобразной массы отолитовых органов в том, что она содержит многочисленные отолиты (мельчайшие "каменистые» включения) - кристаллы карбоната кальция (кальцита). Желеобразная масса вместе с ее отолитами называется отолитовой мембраной. За счет присутствия кристаллов кальцита удельный вес (плотность) отолитовой мембраны пример в два раза выше, чем у эндолимфы, поэтому она легко: сдвигается под действием линейного ускорения, создаваемого силой тяжести. Угловое ускорение головы к такому эффекту не приводит, поскольку отолитовая мембрана почти не выступает в просвет перепончатого лабиринта.

Сигнал от вестибулярных рецепторов передается на вестибулярный нерв (VIII пара) и далее поступает к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (ядро Бехтерева, ядро Дейтерса, ядро Швальбе и нижнее ядро). От ядер продолговатого мозга импульсы поступают к мозжечку, к ретикулярной формации, гипоталамуса и ядрам таламуса. За счет этих структур обеспечивается автоматический контроль равновесия. Из таламуса импульсы передаются в корковый центр - к задней постцентральной извилине и к височной области КБП.