- •Преобразование сигналов в рецепторах
- •Основные свойства рецепторного потенциала (рп) и потенциала действия (пд).
- •Спонтанная активность рецепторов.
- •Адаптация рецепторов
- •Сенсорное кодирование
- •Зрительная сенсорная система
- •Механизмы фоторецепции
- •Строение органа зрения - глаза.
- •Цветовое зрение.
- •Нарушения цветового зрения
- •Организация центров зрительной системы.
- •Слуховая сенсорная система
- •Слуховая система.
- •Слуховые проводящие пути
- •Вестибулярная система
- •Строение вестибулярного лабиринта
- •Сенсорная система вкуса
- •Вкусовые рецепторы
- •Пространственное распределение и иннервация вкусовых почек
- •Сенсорная система обоняния
- •Соматическая сенсорная система
Организация центров зрительной системы.
В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют зрительный перекрест (хиазму) (рис. 5). У млекопитающих происходит частичный перекрест, то есть сетчатка одного глаза имеет и контра- , и ипсилатеральную проекции.
Рис. 5. Организация проводящих путей зрительной системы
Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг — латеральное коленчатое тело. Аксоны его клеток идут в 17—е поле коры.
Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в ростральные холмики в предкрышечное поле и подушку в таламусе.
Из подушки информация передается на область 18—го и 19—го полей коры. Предкрышечное поле ответственно за регуляцию диаметра зрачка, а ростральные холмики связаны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы.
Древний ретинотектальный путь в средний мозг млекопитающих не утрачивает своего значения и обеспечивает различения света и тени, обнаружение движения объекта.
Афферентные волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17—го поля зрительной коры. Поле 17 является центральным полем зрительной коры, а 18—е и 19—е поля — периферическими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в 18—е и 19—е поля. Между сетчаткой и полем 17 коры существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства, аналогично тому, как в других сенсорных корковых зонах области с наивысшей чувствительностью также доминируют на картах.
Таким образом, единственную точную ретинотопическую карту содержит только поле 17, а смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нетопографические ассоциативные функции.
Таким образом, зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования (рис. 4):
периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками и колбочками сетчатки);
нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара;
латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);
подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.
Слуховая сенсорная система
Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно связана по своему происхождению со звуком. Как физическое явлениезвук есть колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах. Звуковые волны, не будучи носителем значительной мощности и давления, возникают, однако, во множестве случаев одновременно с другими механическими явлениями, обладающими громадной энергией, способной нарушить или полностью разрушить целостность живого организма. Свойство звуковых волн определило в процессе эволюции животного мира появление специальных органов, способных реагировать на механические колебания. Развитие и совершенствование этих органов привело к возникновению специализированного приемника звуковых волн — органа слуха. Именно благодаря расширению возможностей восприятия колебательных процессов, сигнализирующих об опасности, существенно увеличились шансы на выживание. Постепенно звуки стали оцениваться не только как сигналы об опасности, но и как сигналы общения между особями одного и разных биологических видов.
Физические характеристики звуковых сигналов
В акустике все колебания подразделяются на три категории:
1) дозвуковые колебания, или инфразвуки с частотами меньше 20 Гц;
2) звуковые, или собственно звуки с частотами от 20 до 20 000 Гц (20 кГц);
3) сверхзвуковые, или ультразвуки с частотами выше 20 кГц.
Скорость распространения звука зависит от упругих свойств среды, в которой распространяется звуковая волна, и в меньшей степени от температуры и некоторых других факторов. Например, скорость звука в воздухе при температуре 18 °С равна примерно 340 м/с, а в морской воде при О °С - 1550 м/с. Таким образом, в воде акустическое сопротивление гораздо больше, чем в воздухе, и скорость звука также значительно выше.
Интенсивность, или сила, звука представляет собой энергию, переносимую звуковой волной через единицу площади в единицу времени.
Звуковое давление характеризует силу, действующую на площадь, расположенную перпендикулярно движению частиц. Минимальное давление звука, которое способно воспринимать человеческое ухо, составляет 2•10—5 Н/м2. Уровень звука при разговоре составляет примерно 0,1 Н/м2, а звук, вызывающий болевое ощущение, соответствует давлению 30 Н/м2.
Вместо абсолютных значений звукового давления часто используют понятие уровня звукового давления (L). Его выражают в децибелах (дБ) следующим образом: L = 20lg(P/Po), где Р — среднее квадратичное значение звукового давления; ро — порог слышимости человека равный 2 • 10—5 Н/м2 (относительный нуль).
Децибелы — логарифмические единицы, их применение делает возможным сравнение двух уровней звукового давления без знания абсолютных значений каждого из них. Повышение интенсивности в 10, 100, 1000, 10 000 раз относительно пороговой составляет соответственно 10, 20, 30, 40 дБ.