Сенсорное кодирование

Механические, химические, световые и другие раздражители, имея разнообразную природу и неся многостороннюю информацию об окружающей среде, преобразуются рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. В технике отображение одного сигнала другим принято называть кодированием. Можно сказать, что рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуют сигналы, не воспринимаемые мозгом, в другие сигналы, «понятные» ему.

Какие же свойства раздражителя любой модальности способны преобразовывать и передавать рецепторные приборы в высшие центры?

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних сил по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенной адекватной для них модальности раздражителя и исключительно низкими порогами возбуждения. Например, глаз раздражается светом, но не реагирует на звук, к которому чувствительно ухо, безразличное к свету.

Кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих ПД. При этом появляется возможность использовать в качестве сигнальных признаков такие дополнительные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.       

Для неравномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в «пачке» или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Возможности такого кодирования безграничны, так как вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временные распределения электрической активности нервных волокон принято называть паттернами.

Разнообразные качества стимулов отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны способны расшифровывать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущения, которые соответствуют раздражителям, кодируемым определенными паттернами.

Нейрон, реагируя по-разному на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций, причем каждый оттенок качества ощущений возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли. Возникновение того или иного нейронного ансамбля зависит от характера паттернов, пришедших от рецепторов.

Различия в организации сенсорных систем по принципу меченой линии можно сравнить с путями развития телефонной связи. Прежде каждый провод телефонной сети связывал между собой лишь двух абонентов. Теперь по одному проводу могут вести переговоры десятки пар абонентов, так как сигналы на выходе телефона каждого абонента имеют свой код.

Кодирование интенсивности. Количественный анализ раздражителей внешнего мира начинается со сравнительной оценки их интенсивности — более сильное раздражение вызывает более сильное ощущение. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, а она, в свою очередь, пропорциональна интенсивности раздражителя, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в мозговые центры. Увеличение интенсивности раздражителя отображается в повышении частоты импульсной активности.

Как правило, между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость, т. е. ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Это выражение получило название закона Вебера—Фехнера (психофизический закон).

За счет логарифмического преобразования интенсивности рецепторы как бы сжимают информацию в нервных каналах связи, что обеспечивает высокую точность оценки интенсивности при малых ее изменениях. Предполагают, что логарифмическое преобразование информации в рецепторах облегчает ЦНС анализ и синтез сенсорной сигнализации.

Кроме того, способом кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, так как не все афференты обладают одним и тем же порогом возбуждения. Разница в порогах возбуждения обусловлена или различием генераторных потенциалов у рецепторов, или различием в легкости запуска механизма генерации импульсов, но так или иначе одни чувствительные волокна активируются при более слабых стимулах, чем другие.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением.

Наиболее простым способом воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности является поточечное нанесение их на поверхность в ЦНС. Топическая (от греч. topos — место, положение) организация сенсорных систем свидетельствует о многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. Но каждый отдельный канал связи собирает информацию с более или менее широкой рецептивной области, а кроме того, рецептивные поля смежных элементов часто перекрываются. Это перекрытие, во-первых, обеспечивает надежность функции, так как она всегда представлена большим числом элементов, а во-вторых, позволяет стимулам малой амплитуды вступать в контакт с более чувствительными рецепторами, а также вовлекать в возбуждение другие, менее чувствительные рецепторы.

В зрительной и слуховой системах удалось выделить афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения и его перемещения, а также о хроматических и частотных качествах сигнала.

Способность оценивать направление воздействия стимула присуща и самим рецепторам. Она выражается в том, что рецептор максимально возбуждается при каком-то определенном направлении действия стимула, а при другом не только не возбуждается, но даже тормозится. Например, импульсация в волосковых механорецепторах боковой линии рыб, обладающих в покое фоновой активностью, усиливается при движении жидкости в канале в одном направлении, вызывая деполяризацию, и угнетается при обратном токе, вызывая гиперполяризацию.

Временное кодирование. Кодирование информации, как правило, осуществляется группой равномерно следующих импульсов. При этом появляется возможность использовать в качестве сигнальных признаков такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. При неравномерно следующих импульсах сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними.

Для временного различения двух раздражителей также необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

 

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованные сообщения поступают на следующий уровень сенсорной системы, где подвергаются дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Однако ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.