Соматическая сенсорная система

Кожа или какой—либо другой наружный покров, отделяющий тело от внешней среды, существует у каждого организма. Через этот наружный покров и его производные животные получают информацию о физических изменениях среды, воздействиях со стороны других живых организмов и различных предметов. Покровы представляют собой сложные по структуре образования и выполняют многообразные функции: защитную, выделительную, обменную, дыхательную и др. Одной из них является сенсорная рецепция.

Соматическая сенсорная система позвоночных животных в своем составе содержит три категории рецепторов, реагирующих на разные модальности раздражителей. Наиболее примитивной является болевая, или ноцицептивная, рецепция стимулов, которая сигнализирует о возможности повреждения организма. Второй вид рецепции — способность чувствовать окружающую температуру. Восприятие этих раздражителей осуществляется терморецепторами. И наконец, третьим видом рецепции покровов является механорецепция, илитактильная чувствительность, реагирующая на разные виды механических стимулов (прикосновение, давление, вибрация и др.).

Температурная чувствительность. Температурные рецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны, находящиеся во всем теле животного. Тепло и холод воспринимаются в коже разными терморецепторами, которые соответственно называют тепловыми и холодовыми. У гомойотермных животных и человека температура кожи характеризуется значительным постоянством (небольшое ее повышение служит признаком заболевания). Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэтому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры относительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что выше, — теплым и горячим. Таким образом, терморецепторы обнаруживают тепловое излучение только косвенно, по его влиянию на температуру кожи.

В экспериментах на млекопитающих было показано, что тепловые рецепторы «молчат» примерно до +37°С. Выше этой точки их активность быстро растет, в области +43 °С наблюдается максимум активности, после чего она снова резко падает. Ниже 37 °С примерно пропорционально падению температуры начинают усиливаться ответы холодовых рецепторов. Ниже определенного уровня их активность уменьшается и при температуре +12 °С падает до нуля.

В узком нейтральном диапазоне, который соответствует нормальной температуре кожи того или иного представителя гомойотермных животных в состоянии теплового равновесия, проявляется низкий уровень активности тепловых и холодовых рецепторов. Поэтому даже небольшой сдвиг в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно, что делает возможной чувствительную систему контроля, основанную на получении точной информации о небольших изменениях температуры кожи, а значит, и об изменениях теплообмена между кожей и окружающей средой.

Температурная рецепция у человека и приматов распределяется между различными волокнами: охлаждение ощущается главным образом через аксоны с тонким слоем миелина — Аσ—волокна, а нагревание — через немиелинизированные аксоны (С—волокна). При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль.

Таким образом, свободные нервные окончания служат для весьма разнообразной полимодальной рецепции. Они относятся к медленно адаптирующимся рецепторам и продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.

Некоторые животные могут непосредственно воспринимать тепловое, или инфракрасное, излучение с помощью особых сенсорных систем, реагирующих на радиацию этого типа. Такими специализированными рецепторами инфракрасных лучей являются лицевые ямки на голове некоторых змей. Например, у гремучей змеи с каждой стороны головы между ноздрей и глазом расположено по одной ямке. Змеи, обладающие лицевыми ямками, питаются преимущественно теплокровной добычей, и, если к голове змеи приблизить предмет, температура которого отличается от температуры окружающей среды, это сразу вызывает повышение активности нерва, иннервирующего рецепторы ямки. Лицевые ямки очень чувствительны и реагируют на изменение температуры среды всего на 0,1 "С. Кроме того, лицевые ямки, по—видимому, обеспечивают стереоскопическое восприятие, что способствует точной локализации добычи.

Механорецепторная чувствительность. Все другие рецепторы в коже связаны со специальными концевыми органами и являются окончаниями миелинизированных волокон средней величины. Это типичные механорецепторы, как правило, инкапсулированные. Большая часть из них расположена в коже поверхностно, близ соединения дермы с эпидермисом, поэтому их называют поверхностными концевыми органами. Эти рецепторы специализированы на чувствительности к разным свойствам тактильных стимулов.

По степени адаптации к механическим раздражителям поверхностные концевые органы подразделяют на статические, или медленно адаптирующиеся (например, диски и клетки Меркеля, реагирующие на статические изменения прикосновения и давления), а такжединамические, быстро адаптирующиеся (например, тельца Мейсснера, волосяные фолликулы, способные реагировать на      

легкое прикосновение и осуществлять пространственное и временное тактильное различение). Очень быстро адаптирующимися рецепторами являются тельца Пачини, которые можно рассматривать как обобщенную модель механочувствительного органа. Типичные тельца Пачини и многочисленные их разновидности относятся к числу наиболее распространенных в организме специализированных тканевых рецепторов.

Тельца Пачини представляют собой наиболее крупные (у человека их размер может достигать 0,4—0,7 мм в длину) и наиболее дифференцированные рецепторные образования в тканях. Они локализуются в нижних слоях и подкожной жировой клетчатке, а более мелкие пачиниподобные тельца чаще всего встречаются во внутренних органах, в местах мышечно—сухожильных соединений и в тканях суставов.

Под микроскопом тельце Пачини напоминает луковицу (рис. 4.10). Оно состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в нее части афферентного нервного волокна, лишенного миелина. Пространство между пластинами заполнено жидкостью. Наружная капсула телец Пачини образована 30—40 концентрически организованными пластинами, расстояния между которыми уменьшаются по мере приближения к внутренней колбе. На поверхности тельца несколько тесно связанных друг с другом пластин образуют единую наружную оболочку всей капсулы рецептора. Внутренняя колба также состоит из тесно прилегающих друг к другу пластин (их около 60), которые разделены узкой щелью на две равные симметричные части. В центре пластинчатые структуры вплотную примыкают к нервному волокну.

Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными волокнами диаметром от 3 до 13 мкм. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое обычно в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размере и заканчивается утолщением. По ходу терминали имеются пальцеобразные выросты длиной 0,3—3,0 мкм. Внутри наружной капсулы на изогнутом отрезке миелинизированное нервное волокно имеет первый перехват Ранвье, тогда как второй перехват Ранвье располагается уже вне ее. Рецептор возбуждается при кратковременном смещении на 0,5 мкм (в течение 0,1 мс).

В ответ на механический стимул в тельце Пачини возникает РП, который распространяется вдоль нервного волокна с декрементом, из-за чего на расстоянии далее чем 3—5 мм от рецептора он не регистрируется. При раздражении тельца Пачини коротким толчком умеренной силы деполяризационный РП имеет довольно типичный вид. Он возникает после небольшого скрытого периода, плавно нарастает, а затем плавно падает до нуля. Считают, что восприятие механического стимула в тельцах Пачини осуществляется пальцевидными отростками. Ранее же на основании электрофизиологических опытов предполагали, что вся поверхность немиелинизированной части нервного волокна является механочувствительной.

Во всяком случае, механический стимул, действующий на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного окончания. Мембрана или пальцевидные отростки нервного окончания являются местом преобразования механической деформации в электрическую энергию РП. Тельце Пачини — фазный, быстро адаптирующийся рецептор. Его РП падает до нуля примерно через 6 мс после стимуляции. Однако если убрать вспомогательный аппарат рецептора, то РП обнаженного нервного окончания может длиться до 70 мс от начала непрерывной стимуляции. Следовательно, адаптация в большей степени зависит от строения вспомогательного аппарата, чем от свойства нервного окончания. После достижения рецепторным потенциалом некоторого критического значения в рецепторе начинают возникать ПД.

Таким образом, тельце Пачини специализировано для сигнализации о быстрых изменениях прикосновения — давления. Максимальная чувствительность этого органа на вибрационный стимул лежит в пределах 200—300 Гц.

Восходящие пути. Информация от рецепторов кожи передается в головной мозг двумя основными путями: спинно-таламическим и лемнисковым.

Спинно—таламический путь считают филогенетически наиболее древним. Он состоит из безмиелиновых волокон, которые заканчиваются на нейронах различных ядер серого вещества спинного мозга. Основная часть волокон этой группы после синаптического перерыва идет от клеток задних рогов, пересекает среднюю линию и образует путь в переднебоковой части белого вещества спинного мозга. Эти волокна идут по всему спинному мозгу и стволу головного мозга и оканчиваются в таламусе. Они проводят главным образом болевые и температурные сигналы, но также и некоторую часть тактильных сигналов. Эта полимодальная информация передается по спинно-таламическому пути со сравнительно небольшой скоростью — примерно 30 м/с.

Лемнисковый путь (лемнисковая система) филогенетически более новый. Он состоит из быстропроводящих афферентных волокон, которые вступают в дорсальные рога спинного мозга и, не перекрещиваясь, восходят в составе столбов до тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. Начинающиеся от этих ядер волокна полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальную петлю (лемниск), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в вентробазальном комплексе таламуса. Лемнисковая система проводит точную и сложную информацию о прикосновении/давлении со скоростью до 80 м/с. В филогенезе эта система впервые выделяется как часть соматосенсорного пути у рептилий.

Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга. Таким образом, таламус служит воротами в кору и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга.

Лемнисковая система обладает определенной избирательностью и модальной специфичностью по отношению к различным сенсорным потокам. Для всех частей системы (дорсальных столбов, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена топографическая организация проекции кожи.

В вентробазальном комплексе таламуса человека, обезьяны и других млекопитающих наблюдается строгое соматотопическое представительство поверхности тела. Каждый участок кожи контралатеральной части тела занимает определенную зону, площадь которой зависит от функционального развития этой части тела у данного вида животного; зона представительства головы и конечностей обычно оказывается наибольшей по сравнению с остальной кожной поверхностью. Зоны представительства отдельных участков кожи могут перекрываться. Так как таламические проекции в отличие от корковых организованы в трех измерениях, чувствительность ростральных участков тела (голова, лицо) находится в заднемедиальной части ядра, а чувствительность средних и каудальных участков тела (грудные конечности, туловище, тазовые конечности) представлена в среднелатеральной части.

В то же время в спинно-таламической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представительства поверхности тела отсутствует.

В коре выделяют классическую первичную соматосенсорную область, на клетках которой оканчиваются аксоны нейронов вентробазального комплекса таламуса. Она, собственно, и составляет ядро кожной системы и отличается от других областей коры высокой степенью топографической организации.

При раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке.

Методом сравнения точек раздражения на поверхности кожи с точками коры, дающими ответ, удалось обнаружить проекции различных областей тела на соматосенсорную кору «точка в точку». Такое расположение называют соматотопией, или топографическим представительством; оно создает хорошо известное изображение «гомункулуса» с особенно обширными участками для губ, лица и кистей рук, что отражает высокую чувствительность и тонкое различение для этих частей тела. Показано также, что размеры представительства периферических частей тела у разных животных связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от видимой специфичности, биологической значимости информации, воспринимающейся тем или иным участком кожи животного или человека.

Размеры и расположение рецептивных полей нейронов, обнаруженных при каждой «проходке» в коре различных животных, оказываются сходными и в

большей или меньшей степени накладываются друг на друга. Нейроны, расположенные вертикально относительно поперечника коры, получают в большинстве случаев импульсы одной модальности с одного рецептивного поля. Вертикально организованные колонки клетокобразуют своеобразные функциональные единицы (блоки) коры. Это происходит за счет возрастающей дивергенции системы передачи от кожи к коре (отдельная точка на периферии может активировать множество корковых клеток).

Аксоны нейронов задней группы ядер таламуса проецируются главным образом во вторую соматосенсорную зону коры. Установлено, что эта область получает импульсы от конечностей «своей» и противоположной сторон.

Вторая соматосенсорная область близко примыкает к слуховой зоне, и здесь нередко наблюдается перекрытие соматических полей слуховыми проекциями. Эта область содержит точное и детальное представительство поверхности тела как и первая соматическая зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматической зоне полностью перекрываются. Считают также что вторая соматосенсорная зона может осуществлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.