Тема 3. Условия и ресурсы среды.

Для развития и роста организмов всех видов на Земле решающее значение имеют условия и ресурсы среды. Наилучшее сочетание этих факторов имеется на суше. Именно поэтому общая биомасса всех организмов, обитающих на суше, больше, чем биомасса всех организмов, живущих в Мировом океане, хотя океаническая площадь намного больше площади суше. Это в первую очередь связано с тем, что организмы на суше получают больше солнечного света и тепловой энергии, чем морские организмы. Даже некоторые породы рыб, например, осетровые, для размножения воспроизводства устремляются в реки, туда, где условия для этого процесса наилучшие (пресная вода, солнечное тепло).

Физико-химическая среда обитания организмов. Водная среда жизни самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским водам и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) среда в пространстве и стабильная во времени. Адаптации живых организмов к водной среде обитания следующие: обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции.

Почвенная среда жизни создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная среда (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной. Адаптации живых организмов к почвенной среде обитания следующие: форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладка поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или воздухоносных порах.

Наземно-воздушная среда жизни разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная среда в пространстве. Очень динамичная среда во времени. Адаптации живых организмов к наземно-воздушной среде обитания следующие: выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима, освобождение полового процесса от жидкой среды.

Организменная среда жизни. Характеристика среды: жидкая (кровь, лимфа) или твердая, плотная (ткани); наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания. Адаптации живых организмов к организменной среде обитания следующие: коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы заякоривания в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы, синхронизация биоритмов.

Экологические факторы среды. Отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организм, называются экологическими факторами. Выделяют следующие экологические факторы: абиотические, биотические, антропогенные.

К абиотическим экологическим факторам – т.е. к компонентом неживой природы – относятся:

-климатические факторы – свет, температура, влажность, ветер, давление и др.;

- геологические – землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.;

- орографические – рельеф местности;

- эдафические, или почвенно-грунтовые факторы, - плотность, структура pH, гранулометрический состав, химический состав и др.;

- гидрологические факторы – вода, течение, соленость, давление и др.

Иначе абиотические факторы подразделяются на физические, химические и эдафические факторы.

К биотическим экологически факторам относится воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействие между особями одного вида) и межвидовые (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутри – и межвидовую конкуренцию, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животные) и микробогенные (микроорганизмов).

Антропогенные факторы – деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы (например, высокая температура может вызвать ожог – прямое действие, а может привести к обезвоживанию организма – косвенное воздействие).

Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).

Изменения факторов среды могут быть периодическими и непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются во времени (например, изменение температуры воздуха и освещенности в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют периодичности (например, извержение вулкана, нападение хищника). Периодические факторы делят на первичные и вторичные факторы. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях; раздражительное воздействие вызывает биохимические и физиологические адаптации; модификационное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов; сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды.

В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все жизненные, основные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Экологическое значение основных абиотических факторов.

Свет. Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Цветение, прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка, размножение животных и многое другое в природе связано с длительностью фотопериодизма (длиной дня). Необходимость в свете для растений обуславливает быстрый их рост в высоту, ярусную структуру леса и т.д.

Около 99% всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны

λ = 170 … 4000 нм, в том числе 48% приходится на видимую часть спектра (λ = 390 … 760 нм), 45% - на близкую инфракрасную (λ = 760… 4000 нм) и около 7% - на ультрафиолетовую (λ < 400 нм).

В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.), в больших дозах губительны, из-за способности вызывать мутации. Значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Видимые лучи – основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи – основной источник тепловой энергии.

Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности растения делят на следующие экологические группы: Гелиофиты (светолюбивые) – растения, обитающие в условиях хорошего освещения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пигментов в листьях и др. Сциофиты (тенелюбивые) – растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонтально, с меньшим количеством устьиц. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) – растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.

Для животных свет – условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни.

По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт). Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления. Фотопериодизм обуславливает такие сезонные явления как листопад, перелеты птиц и т.п.

Температура. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

По отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур).

В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов – организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

В водной среде благодаря высокой теплоемкости воды изменения температуры менее резкие и условия более стабильные, чем на суше.

Температура, как и интенсивность света, зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона.

Изменение температуры по мере подъема в воздушной среде или погружения в водную среду называют температурой стратификацией.

Обычно и в том и в другом случае наблюдается непрерывное снижение температуры с определенным градиентом. Тем не менее, существуют и иные варианты. Так, в летний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубинных вод. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с боле плотной, холодной водой ниже расположенных слоев. В результате между теплым и холодным слоями образуется промежуточная зона с резким градиентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос и рассеивание поступающих примесей.

Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлажденные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т.е. имеет место температурная инверсия (от лат. – перестановка), способствующая накоплению загрязняющих веществ в приземном слое воздуха. Инверсия температуры – повышение температуры воздуха с высотой в некотором слое атмосферы вместо обычного понижения.

Инверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей, нагреваемых непосредственно за счет прямого солнечного излучения, что вызывает более интенсивное прогревание воздушных верхних слоев.

В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (колебания) температуры зависят от глубины. Значительный градиент температур (а также влажности) позволяет обитателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений.

Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листьями отдельного растения имеет место иная температура.

Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% все воды клетки) и связанной (4 – 5% связаны с белками).

По отношению к воде растения делят на следующие экологические группы: гидатофиты – водные растения; гидрофиты – наземно-водные растения; гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности; мезофиты – растения, которые могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху; ксерофиты – растения, приспособленные к жизни в местообитаниях с недостаточным увлажнением. Среди ксерофитов выделяют суккулентов – сочные растения, накапливающие воду в тканях своего тела, и склерофитов – растения, теряющие значительное количество воды.

Среди животных выделяются гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофиллы (промежуточная группа).

Наземные растения получают воду главным образом из почвы.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей растений и почвы, а также путем транспирации. Транспирация – испарение воды наземными частями растений. В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от относительной влажности атмосферного воздуха.

Помимо отмеченного, влажность воздуха как экологический фактор при своих крайних значениях (повышенной и пониженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет) действие температуры на организм.

Дефицит влажности – разность между максимально возможным и фактически существующим насыщением при данной температуре. Это один из важнейших экологических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.

Режим осадков – важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ и вымывание их из атмосферы.

Почва. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с pH < 6,7); нейтрофилы (pH = 6,7 – 7,0); базифилы (pH > 7,0); индифферентные виды (могут обитать на почвах с разными значениями pH).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофов (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофов (нуждаются в большом количестве зольных элементов) и мезотрофов (требуют умеренного количества зольных элементов).

По другим признакам среди растений выделяют такие группы галофиты (растения засоленных почв), нитрофилы (растения, предпочитающие почвы богатые азотом), петрофиты (растения каменистых почв), псаммофиты (растения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы. Геобионты – животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде. Геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

Состояние засоленности почв как экологический фактор имеет большое значение. При повышенной засоленности почв большинство растений не могут расти и развиваться. Только определенная группа растений – так называемые галофиты – может расти на засоленных почвах, наблюдается явление вторичной засоленности почв в результате антропогенного воздействия (нарушения агротехники и методов мелиорации – избыточный полив при высоких температурах воздуха, внедрение излишних доз удобрений, включая органические).

Давление. Нормальным атмосферным давлением считается абсолютное давление на уровне поверхности Мирового океана 101,3 кПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1 атм. В пределах земного шара существуют постоянные области высокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания. По мере увеличения высоты относительно уровня океана давление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода, усиливается транспирация у растений.

Периодически в атмосфере образуются области пониженного давления с мощными воздушными потоками, перемещающими по спирали к центру, которые называют циклонами. Для них характерно большое количество осадков и неустойчивая погода. Противоположные природные явления называются антициклонами. Они характеризуются устойчивой погодой, слабыми ветрами и в ряде случаев температурной инверсией. При антициклонах порой возникают неблагоприятные метеорологические условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.

Давление в водной среде возрастает по мере погружения. Благодаря значительно большей, чем у воздуха, плотности воды на каждые 10 м глубины в пресноводном водоеме давление увеличивается на 0,1 МПа (1 атм.) Абсолютное давление на дне Марианской впадины превышает 110 МПа (1100 атм.).

Топографические факторы. Влияние абиотических факторов в значительной мере зависит от топографических характеристик местности, которые могут сильно изменять как климат, так и особенности развития почв. Топография (от греч. topos – место, местность и grapho – пишу) – поверхность какой-либо местности, взаимное расположение ее пунктов, частей. Топографические факторы иногда называют геоморфологическими. Основной топографический фактор – высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижается давление. В результате в горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность распределения растительности, соответствующая последовательности смены широтных зон от экватора к полюсам.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Поднимаясь над горами, воздух охлаждается, что часто вызывает осадки и тем самым снижает его абсолютное влагосодержание. Попадая затем на другую сторону горной гряды, осушенный воздух способствует снижению интенсивности дожей (снегопада).

Горы могут играть роль изолирующего фактора в процессах видообразования, так как служат барьером для миграции организмов.

Важный топографический фактор – экспозиция (освещенность) склона. В Северном полушарии теплее на южных склонах, а в Южном полушарии – на северных склонах.

Другой важный фактор – крутизна склона, влияющая на дренаж. Вода стекает со склонов, смывая почву, уменьшая ее слой. Наличие растительности сдерживает эти процессы, однако, при уклонах более 35° почва и растительность обычно отсутствуют и создаются осыпи из рыхлого материала.

Рельеф местности – один из главных факторов, влияющих на перенос, рассеивание или накопление примесей в атмосферном воздухе.

Рельеф. Рельефом (формами рельефа) называют совокупность неровностей земной поверхности разного масштаба. Различают выпуклые (положительные) формы рельефа и вогнутые (отрицательные) формы. Рельеф сформировался в результате взаимодействия внутренних (эндогенных) и внешних (экзогенных) геологических процессов.

По размерам рельеф делят на макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Макрорельеф – формы рельефа с разностью высот от десятков до тысяч метров (горы, равнины, возвышенности, речные долины и др.). Мезорельеф – формы рельефа с разностью высот в пределах 10 – 20 м (холмы, лощины, долины, террасы, склоны разной крутизны, овраги, балки и др.). Микрорельеф – формы рельефа с разностью высот от нескольких сантиметров до 1 м (бугорки, западины, борозды, кочки, небольшие промоины и др.).

Рельеф оказывает косвенное воздействие на живые организмы, перераспределяя солнечную радиацию и осадки в зависимости от экспозиции и крутизны склонов. Так в северном полушарии на южных склонах произрастают более светолюбивые и теплолюбивые растения, чем на северных, в понижениях обитают более требовательные к влаге растения и т.д.

Совокупное воздействие экологических факторов. Экологические факторы среды воздействуют на организм одновременно и совместно. Совокупное воздействие факторов (констелляция) в той или иной мере взаимно изменяет характер воздействия каждого отдельного фактора.

Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприятие животными температуры. С повышением влажности уменьшается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую теплопроводность. Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе и у человека.

В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравномерно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.

Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, второстепенными – существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, а период цветения ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян – влага и питательные вещества. Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого.

Биологические ритмы. Биологические ритмы представляют собой периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных процессов. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутри суточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.

Примерами биологических ритмов являются: ритмичность в делении клеток, синтезе ДНК и РНК, секреции гормонов, суточное движение листьев и лепестков в сторону Солнца, осенние листопады, сезонное одревеснение зимующих побегов, сезонные миграции птиц и млекопитающих и т.д.

Биологические ритмы делят на экзогенные и эндогенные ритмы. Экзогенные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности). Эндогенные (внутренние) ритмы генерируются самим организмом. Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, работа ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и т.д. Внешние воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду.

Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды. Это так называемые биологические часы организма.

Среди эндогенных ритмов различают физиологические и экологические ритмы. Физиологические ритмы (биение сердца, дыхание, работа желез внутренней секреции и др.) поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов. Экологические ритмы (суточные, годичные, приливные, лунные и др.) возникли как приспособление живых существ к периодическим изменениям среды. Физиологические ритмы существенно варьируют в зависимости от состояния организма, экологические – более стабильны и соответствуют внешним ритмам.

Экологические ритмы способны подстраиваться к изменениям цикличности внешних условий, но лишь в определенных пределах.

Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды. Это так называемые биологические часы организма. Многим живым организмам свойственны циркадные и цирканные ритмы. Циркадные (околосуточные) ритмы – повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 20 до 28 ч. Цирканные (окологодичные) ритмы – повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 10 до 13 месяцев. Циркадные и цирканные ритмы регистрируются в экспериментальных условиях при постоянной температуре, освещенности и т.д.

Ритмический характер имеют физическое и психологическое состояние человека.

Изучение биоритмов имеет большое значение при организации труда и отдыха человека, особенно в экстремальных условиях (в полярных условиях, в космосе, при быстром перемещении и др. часовые пояса и т.д.).

Жизненные формы организмов. Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптаций к среде создает необходимость множественных классификаций.

Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфофизиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.

Классификации жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже приводится одна из таких классификаций.

1. Деревья – многолетние растения с деревенеющими наземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты

2. Кустарники – многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.

3. Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см

4. Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают

5. Лианы – растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями

6. Суккуленты – многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды

7. Травянистые растения – многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает свое растение (однолетники)

Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди специалистов-ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак имеет глубокий биологический смысл, защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.

I. Фанерофиты – растения, почки, возобновления которых находятся высоко над поверхностью земли (выше 30 см). К ним относятся деревья и кустарники.

II. Хамефиты – растения, почки, возобновления которых расположены у поверхности почвы или не высоко (не выше 20 – 30 см), зимой могут оказаться под снегом. Это полукустарники и мелкие кустарнички.

III. Гемикриптофиты – растения, почки, возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы, или в самом поверхностном ее слое, часто покрытом подстилкой. Сюда относят большинство многолетних трав.

IV. Криптофиты – растения, почки, возобновления которых скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). К этим растениям относят луковичные, клубеньковые и корневищные растения.

V. Терофиты – однолетние растения, не имеющие почек возобновления; размножаются только семенами.

Классификация жизненных форм животных. Д.Н. Кашкаров классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.

1. Плавающие формы:

1. Чисто водные формы: а) нектон; б) планктон; в) бентос.

2. Полуводные формы: а) ныряющие; б) не ныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.

1. Роющие формы животных

1. Абсолютные землерои животные (всю жизнь проводящие под землей)

2. Относительные землерои животные (выходящие на поверхность).

3. Наземные формы

1. Не делающие нор животные: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.

2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.

3. Животные скал.

4. Древесные лазающие формы:

а) не сходящие с деревьев животные; б) лишь лазающие по деревьям.

5. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.

Ресурсы среды. Ресурсы (от франц. ressources – средства, запасы, возможности, источники чего-либо) – любые источники и предпосылки получения из внешней среды (среды обитания) необходимых для жизнедеятельности организма веществ и энергии, а также их запасы. Поскольку ресурсы характеризуют количественно, то в отличие от условий среды они могут расходоваться и исчерпываться. К ресурсам живых организмов, помимо веществ построения их тел (пищевой ресурс) и энергии для жизнедеятельности (энергетический ресурс), иногда относят и пространство, если обладание им является необходимым условием жизни организмов.

Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосинтеза является излучение Солнца, а при хемосинтезе – энергия земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого порядка (травоядных), которые в свою очередь являются ресурсами для консументов второго порядка (хищников и паразитов), а после смерти – для редуцентов (микроорганизмов), использующих запасенные в тканях трупов энергию и вещество.

Один и тот же экологический фактор может выступать как в качестве условия, так и в качестве ресурса. Например, концентрация кислорода – энергетический ресурс большинства сухопутных животных, однако применительно к рыбам она может рассматриваться и как показатель условий жизни.

Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие особенности:

• только около 44% солнечной радиации, попадающей на земную поверхность, потенциально может служить источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть спектра излучения растениями не улавливается;

• энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, но не использованная для фотосинтеза, для живого «безвозвратно» утрачивается;

• энергия, превращенная при фотосинтезе из лучистой в химическую энергию, совершает свой земной путь лишь однажды, чем принципиально отличается от биогенов, многократно проходящих через бесчисленные поколения живых существ.

В связи с этим важно отметить, что природные (естественные) ресурсы делят на заменимые и незаменимые ресурсы.

Заменимые и незаменимые ресурсы. Заменимые природные ресурсы – это природные ресурсы, которые можно заменить другими сейчас или в обозримом будущем. К ним относятся все полезные ископаемые, энергоресурсы.

Незаменимые природные ресурсы – природные ресурсы, которые нельзя заменить другими природными ресурсами (атмосферный воздух, вода, генетический фонд живых организмов).

Правила (закон) Либиха, закон Шелфорда. Существование и выносливость организма часто оказываются чувствительными к двум или большему числу факторов окружающей среды. В таких случаях решающее значение будет принадлежать к такому фактору или ресурсу, который имеется в минимальном с точки потребностей количестве. Это идея легла в основу так называемого закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом (1840): величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. Урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма:

любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов:

отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться стронцием.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены.

В 1949 г. В.Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов:

полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т.д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой групп уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза – вред»:

малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Выявление наиболее слабого звена цепи очень важно в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов. Правило (закон) Либиха позволяет рационально производить замену дефицитных веществ и воздействий на мене дефицитные, что важно, например, в процессе эксплуатации природных ресурсов, а также в сельском хозяйстве.

Из практики известно, что сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а наоборот, избытком любого из факторов. Впервые мысль об этом высказал американский ученый В. Шелфорд (1913); она легла в основу закона толерантности, который гласит, что лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:

даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели, таким образом, экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, является лимитирующим фактором.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:

совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность – минимальную способность к приспособлению.

Распределение отдельных видов по градиенту условий. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени, а также по градиенту условий.

Разделение и распределение видов происходит за счет приуроченности разных видов к разным местам обитания, разной пище и разному времени использования одного и того же места обитания. Каждое место обитания постоянно представляет возможности жизнедеятельности множеству организмов определенного вида. Соответствующие экологические ниши формируются в результате развития тех или иных специальных адаптаций у определенных видов. Так, мухоловка-пеструшка и садовая горихвостка ловят летающих насекомых в одном и том же лесу. Однако первая охотится только на уровне крон деревьев, а другая – в кустарниках и на почве.

В природе наблюдается такое явление, когда один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – уже плотоядное животное. Менее организованные, но более способные к мутации виды часто вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды часто оказываются, во-первых, весьма агрессивными и трудно уничтожаемыми за счет своей высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа), во-вторых, более мелкими по размеру особями.

Представление об экологической нише. Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша». Его современное определение таково. Экологическая ниша – это совокупность

• всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

• всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобных.

Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Сюда входят физические, химические, физиологические, биотические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением.

Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание – это конкретный адрес вида, тогда как ниша – своего рода ее образ жизни.

Местообитание – пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитания сообщества – биотоп.

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише.

Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организма, называется потенциальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной.

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее соседями. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, т.е. роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называют гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Специализированные и общие ниши. Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие ниши. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.

Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспосабливаются к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды. Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.

Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.

Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т.д.

Биотестирование и биоиндикация как методы контроля качества среды. Биоиндикация – обнаружение и определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакций на них живых организмов и их сообществ. Биоиндикация проводится с использованием биоиндикаторов – живых организмов, по наличию, состоянию и поведению которых можно судить об изменении в ОС.

Редкие, как правило, стенобионтные (требующие строго определенных условий существования) виды часто являются лучшими индикаторами (показателями) состояния среды. Их исчезновение служит доказательством неблагоприятных воздействий на среду обитания в конкретных местах.

Наибольшее распространение получил метод лихеноиндикации (от лат. lichen – лишайник), основанный на учете количества лишайников в городских насаждениях, районах крупных предприятий. Наличие лишайников на стволах деревьев взаимосвязано с химическим составом (загрязненностью) воздуха.

В лесных массивах удобными индикаторами качества служат жуки-короеды. Сильно ослабленные и отмирающие деревья заселяются короедами. Однако, если причиной их гибели послужили химические вещества, не характерные нормальному составу воздуха, короеды не получают широкого распространения. Отмирание насаждений при отсутствии заселения деревьев короедами – надежное доказательство антропогенного загрязнения воздуха.

В качестве биоиндикаторов используют бактерии, водоросли, беспозвоночные (инфузории, ракообразные, моллюски). По дикорастущим растениям можно судить о характере и состоянии почвы, ибо среда обитания растений определяется такими свойствами почв, как влагоемкость, структура, плотность, температура, содержание кислорода, питательных веществ, тяжелых металлов и солей.

Биотестирование проводится с помощью некоторых видов живых организмов с целью контроля качества среды при антропогенном воздействии на нее. Например, по листьям растений и деревьев определяют выпадение кислотных дождей. После таких дождей появляются пятна бурого цвета.

Биотестирование можно считать обязательным для получения интегральных оценок загрязненности водоемов ксенобиотиками (любое чужеродное для данного организма или группы организмов разного вида вещество, вызывающее нарушение биотических процессов, включая гибель организмов).

На основании многолетних наблюдений составлены специальные таблицы по биоиндикации и биотестированию, в которых перечислены все виды антропогенного воздействия на живые организмы, начиная от растений, кончая рыбами и животными.

Например, лягушки в случае загрязнения сточными водами речушек или водоемов большую часть времени проводят на суше, в траве и прыгают в воду только при внешней опасности.

Стресс как экологический фактор. В связи с воздействием неблагоприятных экологических факторов со стороны внешней среды (в том числе антропогенного характера) у человека и животных наблюдается стрессовое состояние, проявляющееся в психоэмоциональных расстройствах.

У человека явление стресса чаще всего проявляется у жителей больших городов из-за постоянных неблагоприятных воздействий. Стресс называют болезнью человеческой цивилизации, еще одним экологическим фактором, вызывающим другие болезни.