Тема 6. Экосистемы

Определение понятия «экосистема». Экологическая система (экосистема) – совокупность популяций различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих между собой и окружающей их средой таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан.

Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экологические системы, является принцип Ле Шателье - Брауна:

при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

При изучении экосистем анализируют, прежде всего, поток энергии и круговорот веществ между биотопом и биоценозом. Основной объект экологии экологическая система – пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями. Термин «экосистема» предложен А. Тенсли в 1935 г. Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно относится как к простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и среде их обитания (озеро, лес, океан, экосфера).

Все экосистемы можно разделить по рангам:

• микроэкосистемы (лужа, ствол гниющего дерева, подушка лишайника и т.п.);

• мезоэкосистемы (лес, озеро, река, степь, пруд и т.п.);

• макроэкосистемы (море, океан, континент);

• глобальная экосистема (биосфера Земли).

Самая крупная природная экосистема на Земле – биосфера.

Биомы – наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные экосистемы – основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере). Т.е. биомы – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне (например, в тундре, тайге и т.д.). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем – гидрологические и физические особенности.

Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем.

Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» близки, по сути. Первое из них применяется для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, а «биогеоценоз» - понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозом.

Структура экосистемы. Структура экосистемы представляет собой компоненты, входящие в ее состав, их связи между собой и с элементами природной среды.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют следующие компоненты (по Ю. Одуму):

- неорганические вещества (C, NR₂R, CR₂RO, HR₂RO и т.д.), включающиеся в круговорот;

- органические вещества (белки, углеводы, липиды и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

- воздушную, водную и субстратную среду, а так же климатический режим и другие физические факторы среды;

- продуценты (от лат. producentis – производящий, создающий) – автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических веществ, используя фотосинтез или хемосинтез;

- консументы – (макроконсументы, фаготрофы) – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка: фитофаги, сапрофаги, второго порядка: зоофаги, некрофаги и т.д.

К числу консументов относятся:

• растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями;

• плотоядные животные (зоофаги), подающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

• паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это не только черви, насекомые, клещи, но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

• симбиотрофы – бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с тем и жизненно важные для него трофические функции, например мицелиальные грибы микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот, микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее перевариемость и усвоение поедаемой растительной пищи.

Детритофаги, или сапрофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Это гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные – все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты (бактерии и низшие грибы) – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы двуокись углерода, воду и минеральные элементы.

- редуценты – (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) – гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). Разложение осуществляется до простых минеральных веществ, которые могут использоваться продуцентами.

Таким образом, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество популяций, населяющих экосистему.

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты → консументы → редуценты.

С точки зрения трофической (от греч. trophe – питание) структуры экосистему можно разделить по вертикали на два яруса:

1) верхний – автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий растения, либо их части, содержащие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии Солнца, используются простые неорганические соединения, и происходит накопление сложных органических соединений;

2) нижний – гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

Особенно четко эти два трофических яруса представлены в глубоководных водоемах (океанах, морях, озерах).

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания:

• автотрофы;

• гетеротрофы.

Автотрофы («самопитающие») – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ (двуокиси углерода и воды) – посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции – продуцентами экосистем.

Гетеротрофы («питающиеся другими») – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Эти все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, так же как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений, совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от автотрофов-продуцентов, гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ.

Экосистемы как хорологические единицы биосферы. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера – экосистема высшего порядка.

Экосистемы как хорологические единицы биосферы подразделяются на три вида:

- наземные;

- пресноводные;

- морские.

Составные компоненты экосистем, основные факторы, обеспечивающие их существование. Экосистемы могут обеспечить круговорот веществ только в том случае, если включают четыре необходимые для этого части (компоненты):

- запасы биогенных элементов;

- продуценты;

- консументы;

- редуценты.

На их сложном и постоянном взаимодействии основан первый (основной) фактор, обеспечивающий существование экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов (компонентов).

Но биологический круговорот в экосистемах не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он – результат деятельности организмов, для обеспечения, жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические траты, обеспечиваемые Солнцем. Энергия солнечных лучей поглощается зелеными растениями. Существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который, в свою очередь, поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной фактор, обеспечивающий существование экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически солнечной вечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Акад. В.И. Вернадский установил закономерность, сформулированную как закон биогенной миграции атомов:

миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, либо осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция). Либо протекает в среде, геохимические особенности которой (OR₂R, COR₂R, HR₂R и т.д.) обусловлены живым веществом, как населяющим планету в настоящее время, так и действовавшим на Земле в течение всей геологической истории.

Круговорот биологической (биотической) – явление непрерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации – от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим круговоротом, а в пределах конкретного биогеоценоза – малым круговоротом.

Часть биологического круговорота, состоящая из круговоротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных веществ, называют биогеохимическим круговоротом.

Некоторое количество вещества может на время выбывать из биологического круговорота (осаждаться на дне океанов, морей, выпадать в глубины земной коры и т.п.). Однако в результате протекания тектонических и геологических процессов (вулканической деятельности, подъема и опускания земной коры, изменения границ между сушей и водой и др.) осадочные породы вновь включаются в круговорот, называемый геологическим циклом или круговоротом.

Каждая экосистема поддерживает свое существование за счет круговорота биогенов и постоянного притока солнечной энергии.

Развитие экосистем: сукцессия. Поступательные изменения в биоценозе (экосистемах) приводят постепенно к смене одного сообщества другим. Сукцессия - последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.

Сукцессионный ряд – цепь сменяющихся друг друга биоценозов.

Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс - формацией или просто климаксом (от греч. klimax – лестница), в современной литературе используется термин-синоним – зрелое сообщество.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Т.е. в зависимости от причин, вызвавших смену экосистем (биоценоза), сукцессии делят на природные и антропогенные, ауто- и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека, антропогенные - обусловлены деятельностью человека. Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменение среды под действием сообщества), аллогенные (порожденные извне) – вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют:

• антропогенные сукцессии, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические сукцессии;

• пирогенные сукцессии, вызванные пожарами независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.); вторичныесукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).

Как при первичной сукцессии, так и при вторичной сукцессии флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.

В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:

• на автотрофные;

• гетеротрофные.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной сукцессией.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (например, на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается. Это – гетеротрофная сукцессия.

В своем развитии экосистемы стремятся к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока.

Полную сукцессию иногда называют серией. Серию образует ряд сериальных сообществ (сериальных стадий). В сходных условиях среды серии нередко бывают представлены сходными сукцессиями, поэтому их можно классифицировать в соответствии с этими условиями; например, гидросерия развивается в водной среде в результате заселения открытой водной поверхности, галосерия – на соленых маршах.

Важное практическое значение имеет правило сукцессионного мониторинга (индикации состояния среды):

чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессий является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессий направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

Использование вещества и энергии в экосистемах. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмы (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.

В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправлено: от автотрофов к гетеротрофам. Поток вещества в экосистемах – это его перемещение в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).

В отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний поток энергии обусловлен действием законов термодинамики.

Химические превращения в природе и все биологические процессы в экосистемах подчиняются законам термодинамики. Согласному первому закону, называемому законом сохранения энергии, для любого химического процесса общая энергия в замкнутой системе всегда остается постоянной. Энергия не создается заново и никуда не исчезает.

Согласно второму закону термодинамики, называемому законом энтропии, процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную форму (деградирует). Второй закон термодинамики можно сформулировать иначе: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступных для использования тепловых потерь энергии, эффективность превращения энергии света в потенциальную энергию химических соединений всегда меньше 100%.

Согласно третьему закону термодинамики, при стремлении абсолютной температуры простых кристаллических тел к нулю абсолютное значение их энтропии также стремится к нулю.

Важной особенностью живых организмов, экосистем и биосферы в целом – это способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, которые постоянно обмениваются с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами термодинамики.

Функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.

Таким образом, основные этапы использования вещества и энергии в экосистемах следующие:

- создаются накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира);

- затрачивается определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии;

- обеспечивается круговорот различных веществ;

- создаются механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость экосистемы и ее способность к приспособлению в изменяющихся условиях;

- налаживается обмен с другими экосистемами, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов.

Трофические уровни. Питаясь, друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания – последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище от ее первоначального источника.

Пищевая цепь – последовательность организмов, в который каждый из них съедает или разлагает другой. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем:

- первый трофический уровень – продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения);

- второй трофический уровень – консументы первого порядка (растительноядные животные);

- третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными);

- четвертый трофический уровень – консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными).

В пищевой цепи редко бывает больше 4-5 трофических уровней. Последний трофический уровень – редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию – превращение органических остатков в неорганические вещества.

Первичная продукция – продукция автотрофных организмов. Органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов – вторичной. Вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений, либо в энергетических единицах – в эквивалентном числе джоулей. Часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (затраты на дыхание). В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40-70-% валовой продукции. Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур.

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию. Представляя собой величину прироста биомассы растений, она является энергетическим резервом для консументов и редуцентов. Постепенно перерабатываясь в цепях питания, чистая первичная продукция автотрофных организмов идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов.

Продуктивность экосистем. В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т.е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы и выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Продуктивность – скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 мP³P древесной массы – это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 мP³P древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

• валовая первичная продуктивность – общая скорость накопления органических веществ (зелеными растениями) продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии;

• чистая первичная продуктивность – скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

• чистая продуктивность сообщества – скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами - консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

• вторичная продуктивность – скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное, превращая в собственные ткани.

В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды - темно-зеленые, а океанические – синие. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.

Чистая и валовая продукция.

Чистая первичная продукция (чистая ассимиляция) – биомасса, которая не расходуется на поддержание жизнедеятельности растений и в дальнейшем используется консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.

Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) – общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40-70%). Оставшаяся часть называется чистой первичной продукцией.

На первом трофическом уровне зелеными растениями поглощается около 50% солнечной энергии. Только часть ее в процессе фотосинтеза преобразуется в энергии химических связей органических веществ – это валовая первичная продукция.

Траты на дыхание. Большая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энергии рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энергии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это траты на дыхание. Эта энергия, в конечном счете, также рассеивается в виде тепла. В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы траты на дыхание составляют 40-70% валовой продукции. Около 40% составляют траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур.

Основные методы оценки первичной продукции. Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, которая получают за счет сельскохозяйственных животных. Расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ так, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем.

Пищевые цепи «выедания» (пастбищные) и пищевые цепи «разложения» (детритные). Различают два типа пищевых цепей. Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются: растительный материал (например, нектар) → муха →паук → землеройка → сова;

сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица.

Цепи разложения (или детритные) – пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, детрит – детрифаги - хищники микрофаги-хищники макрофаги. Характерными детритными пищевыми цепями являются: листовая подстилка леса → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник;

мертвое животное → личинки падальной мухи → травяная лягушка → уж.

Поток энергии, проходящей через экосистему, разбивается на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экосистемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети.

Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой. Место каждого звена в цепях питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Первый трофический уровень всегда составляют продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, - к третьему; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвертому и т.д. Вследствие этого различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Таким образом, пищевая цепь – основной канал переноса энергии в сообществе.

Согласно расчетам на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии, и только около 1/10 ее переходят к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют «правилом 10%» или закон пирамиды энергий, сформулированный Р. Линдеманом (1942), таким образом:

с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.

Экологическая эффективность. Пищевые цепи можно представлять в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид.

Пирамида численности (пирамида Элтона) – отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

• продуценты – зеленые растения;

• первичные консументы – травоядные животные;

• вторичные консументы – плотоядные животные;

• третичные консументы – плотоядные животные;

• n – консументы («конечные хищники) – плотоядные животные;

• редуценты – деструкторы.

Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая жертву), могут питаться падалью или быть паразитам. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина и площадь которого соответствует численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности, основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показать количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно. При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени), которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

• во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящего с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;

• во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше, чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Пирамиды биомассы некоторых сообществ: коралловый риф (основание – продуценты, растительноядные консументы, плотоядные консументы). Залежь (основание – продуценты, растительноядные консументы, плотоядные консументы). Пелагиаль океана (основание – фитопланктон, затем – зоопланктон).

Основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота генерализаций. Как следствие, их годовая продукция может в десятки и даже сотни, раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, т.е. поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Тем не менее, из-за высоких темпов разложения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Поэтому пелагиаль океана пирамиды биомасс имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Таким образом, пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана – имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и фундаментальной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества.

Пирамида энергий (продукции) более точно отображает трофические связи организмов, поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс. Пирамиды потоков энергии (продукции) никогда не бывают «перевернутыми»; следующий уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной продукции предыдущем уровнем (правило 10%).

Таким образом, пирамида энергий имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Первичная продукция разных наземных экосистем. Вклад разных наземных экосистем в общую первичную продукцию по регионам Земли примерно следующий: Европа – 6%, Азия – 285, Африка – 22%, Северная Америка – 13%, Южная Америка – 26%, Австралия с островами Океании – 5%. При этом продуктивность различных наземных экосистем неодинакова, она зависит от ряда климатических факторов, в первую очередь, от обеспеченности теплом и влагой. Наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, приполярные зоны.

Взаимосвязи разных компонентов наземных экосистем. Существование наземных экосистем в течение миллионов лет было невозможным без тесных взаимосвязей всех компонентов, их составляющих. Взаимосвязи начинаются с растительных сообществ. Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самих растений.

Или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них – к плотоядным животным и др.

Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения. Разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы в другом компоненте наземной экосистемы – сапрофиты (автотрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы наземных экосистем на неорганические составные части (процесс минерализации), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества в наземной экосистеме. Постоянный приток энергии извне в функционирующую наземную экосистему идет от Солнца. Благодаря солнечной энергии и происходит круговорот и взаимодействие всех компонентов наземной экосистемы.

Значение почвы как особого биокосного тела. Почва – поверхностный горизонт земной коры, образующий небольшой по мощности слой, сформировавшийся в результате взаимодействия факторов почвообразования: климата, организмов, почвообразующих пород, рельефа местности, времени, а также хозяйственной деятельности человека.

Почва – особое биокосное тело, являющееся неотъемлемой частью любого наземного биогеоценоза и биосферы в целом. При этом она выполняет ряд экологических функций, в том числе глобальных биосферных, обеспечивающих стабильность биосферы и саму возможность существования жизни на Земле. Экологические функции почвы подразделяются на две большие группы: экосистемные (биогеоценотические) функции почвы и глобальные (биосферные) функции почвенного покрова.

Кроме упомянутых функций, по отношению непосредственно к человеку почва осуществляет еще одну функцию – сельскохозяйственную. Она является главным средством сельскохозяйственного производства. В основе и экологических, и сельскохозяйственных функций почвы лежит ее важнейшее свойство – плодородие.

Климатическая зональность и основные типы наземных экосистем. Размещение по земной поверхности основных наземных экосистем определяют два абиотических фактора – температура и количество осадков. Климат в разных районах Земного шара неодинаков, и поэтому существует климатическая зональность в размещении (распределении) экосистем.

По мере продвижения с севера на юг увеличивается удельное количество энергии Солнца, попадающей на единицу поверхности Земли, что позволяет жить большему количеству видов, накапливаться более значительной биомассе, повышаться продуктивности экосистем суши. Средняя интенсивность биохимических процессов на севере и в тропиках различается существенно. С учетом правил формирования экосистем и взаимодействия видов живого в биоценозах в каждом случае видов столько, сколько необходимо для усвоения и переработки приходящей от Солнца энергии.

Для тропиков характерно однообразие биоценозов. Огромные пространства тундры также однородны, хотя не отличаются разнообразием видов. В степях и пустынях число экосистем не выше, чем в таежной полосе.

В морских экосистемах иная ситуация, чем на суше. Число видов здесь также максимально в тропиках и минимально на Крайнем Севере, но биомасса выше всего в субарктике бореальной (северной, таежной полосе) и суббореальной полосах. Тропики богаты видами, но сравнительно мало продуктивны.

Именно в северных и крайних южных широтах развивается бурная океаническая жизнь, дающая массу криля – пищу крупнейших морских млекопитающих – китов и обильную рыбную продукцию. Высока продуктивность и тех районов юга океана, где из его глубин поступают холодные воды, богатые кислородом и биогенами. В теплой воде кислород растворяется хуже и мало биогенов. Жизнь обильна там, где их много, например, на рифах, а в открытом океане она бедна.

А.А. Григорьев и М.И. Будыко сформулировал периодический закон географической зональности:

со сменой природных поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются.

Экосистемы, как и виды живого, подчиняются закону конкурентного исключения, поэтому:

свободных экологических ниш ни в рамках отдельных экосистем, ни в рамках живого покрова планеты нет; эти ниши могут быть выработаны лишь при достаточно заметном природном или антропогенном изменении среды обитания.

Наземные экосистемы включают в себя девять видов:

- тундра – арктическая и альпийская;

- бореальные леса хвойные – тайга;

- листопадный лес умеренной зоны – широколиственные леса;

- степень умеренной зоны;

- чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым летом;

- тропическая саванна и грасленд (злаковники);

- пустыня - травянистая и кустарниковая;

- полувечнозеленый сезонный (листопадный) тропический лес - районы с выраженными влажным и сухим сезонами;

- вечнозеленый тропический дождевой лес.

Размещение по земной поверхности основных наземных биомов определяют два абиотических фактора – температура и количество осадков.

Тундры (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью, среднегодовая температура ниже -5 °C. Осадков менее 200 – 300 мм в год. Растительность: отсутствуют деревья, господствуют медленно растущие лишайники, мхи, стелющиеся кустарники. Животный мир: крупные травоядные (северный олень), мелкие млекопитающие (лемминги). Хищники, приобретающие зимой, маскирующую окраску (песец, рысь, полярная сова). В тундре коротким летом гнездится большое число перелетных птиц, среди них много водоплавающих, которые питаются насекомыми и пресноводными беспозвоночными. Почвы тундровые – бедные с малой мощностью над слоем вечной мерзлоты.

Бореальные хвойные леса (тайга) (северные районы Европы, Азии, Северной Америки). Климат: долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса (ель, пихта, сибирская кедровая сосна, лиственница, сосна) с мощной лесной подстилкой. Животный мир: крупные травоядные копытные (лось, северный олень), мелкие растительноядные млекопитающие (заяц-беляк, грызуны), многочисленные кровососущие насекомые. Множество болот и озер. Почвы подзолистые и дерново-подзолистые – мало мощные и бедные.

Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса). (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат сезонный с зимними температурами ниже 0 °C, осадков 750 – 1500 мм в год. Растительность: господствуют леса из широколиственных листопадных пород деревьев, кустарниковый подлесок, мхи, лишайники, мощная лесная подстилка.

Животный мир: млекопитающие, птицы, пресмыкающие, земноводные, рыбы. Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы. Почвы бурые лесные.

Степи умеренной зоны (в Евразии, центр Северной Америки (прерии), юго-восток Южной Америки (пампасы), отдельные районы Африки, Австралии, Новой Зеландии (туссоки)). Климат сезонный, лето от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0 °C, осадков 250 – 750 мм в год. Растительность: господствуют дерновые злаки до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир:

- крупные растительноядные млекопитающие (бизоны, антилопы (Северная Америка)),

- сайгаки (Евразия), кенгуру (Австралия),

- жирафы, зебры, антилопы, белые носороги (Африка),

- мелкие млекопитающие (суслики, сурки),

- хищники (койоты, львы, гепарды), птицы.

Почвы: черноземы – самые плодородные и каштановые.

Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом) (Средиземноморье, южный берег Австралии, Калифорния, Мексика, Грузия). Климат мягкий умеренный, осадков 500 – 700 мм, выпадают теплой зимой, лето засушливое. Растительность: деревья (лавр, вечнозеленый дуб), кустарники с жесткими вечнозелеными листьями. Почвы коричневые и серо-коричные.

Тропический грасленд (злаковники) и саванны (Центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия, значительная часть южной Индии). Климат сухой и жаркий большую часть года, температура высокая круглый год, осадки, 750 – 1650 мм в год, распределяются неравномерно по сезонам (влажный и сухой сезоны). Растительность: густая травянистая растительность (злаковые) с редкими листопадными деревьями (баобабы, акации, пальмы). Животный мир:

- крупные растительноядные млекопитающие (антилопы, зебры, жирафы, носороги),

- хищники (львы, леопарды),

- птицы (африканский страус, грифы). Много кровососущих – муха цеце.

Почвы красные ферраллитные, красно-бурые и коричнево-красные.

Пустыни травянистая и кустарниковая (некоторые районы Африки, например, Сахара, Ближнего Востока, Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США, север Мексики). Климат очень сухой, с жарким днем и холодными ночами, осадков менее 200 – 250 мм в год. Растительность: ксерофитные травы, кактусы, корневые системы у растений обширные поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков, или стержневые корни, проникающие в глубь. Животный мир: - разнообразные грызуны, ящерицы и другие пресмыкающие;

- совы, орлы, грифы, мелкие птицы;

- насекомые в большом количестве.

Почвы светло-бурые, сероземы, такыры.

Полувечнозеленые сезонные (листопадные) тропические леса (тропическая часть Азии, центральная Америка). Климат со сменой сухого и влажного, среднегодовое количество осадков 800 – 1300 мм в год. Растительность: господствуют леса. Доминируют деревья верхнего яруса, сбрасывающие листья в сухой сезон. Нижний ярус – вечнозеленые деревья и кустарники, растут пальмы. Животный мир: практически так же богат, как в вечнозеленых тропических дождевых лесах. Почвы красные ферраллитные.

Вечнозеленые тропические дождевые леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океана). Климат без смены сезонов в связи с близостью к экватору, среднегодовая температура выше 17°C (обычно 28°C), среднегодовое количество осадков превышает 2000 – 2500 мм в год. Растительность: господствуют леса. Деревья разной высоты образуют полог из трех ярусов (верхний ярус, полог и нижний ярус). Кустарники и травянистая растительность практически отсутствуют. На стволах и ветвях деревьев развиваются растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Видовое разнообразие растений огромно: Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых (попугаи, павлины, кондор, ягуары, обезьяны). Почвы красно-желтые ферраллитные – маломощные и бедные органическим веществом и минеральными элементами питания растений. Большая часть питательных веществ закреплена в биомассе растительности.

Водные экосистемы. Водные экосистемы самые древние на Земле. Мировой океан является колыбелью жизни. Водные экосистемы подразделяются на две основные группы: пресноводные и морские, которые, в свою очередь, делятся на ряд водных экосистем по своим гидрологическим и физическим особенностям.

Пресноводные экосистемы:

- лентические (стоящие воды) – озера, пруды, водохранилища и др.;

- лотические (текущие воды) – реки, ручьи, родники и др.;

- заболоченные угодья – болота, болотистые леса, марши (приморские луга).

Морские экосистемы:

- открытый океан (пелагическая экосистема);

- воды континентального шельфа (прибрежные воды);

- районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

- эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек и др.)

- глубоководные рифтовые зоны.

Основные особенности водных экосистем:

- освещенность убывает с глубиной;

- дефицит кислорода;

- степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским водам и океаническим;

- относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени среда;

- живущие в водных экосистемах организмы, в том числе рыбы, морские животные, имеют обтекаемую форму тела, плавучесть, слизистые покровы, развитые воздухоносные полости и осморегуляцию.

Характеристика водных экосистем. По типу местообитания и образу жизни водные организмы объединяются в следующие экологические группы. Планктон – организмы, в основном пассивно перемещающиеся за счет течения. Различают фитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.). Нектон – активно передвигающиеся в воде (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, китообразные и др.). Бентос – организмы, живущие на дне и в грунте. Его делят на фитобентос (прикрепленные водоросли и высшие растения) и зообентос (ракообразные, моллюски, морские звезды и др.) Иногда выделяют перифитон – организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема.

Распределение организмов в водных экосистемах зависит от степени освещенности. Выделяют следующие зоны: литоральная зона (толща, где солнечный свет доходит до дна), лимническая зона (толща воды до глубины, куда проникает всего 1% от солнечного света и где затухает фотосинтез); эвфотическая зона ( вся освещенная толща воды – включает литоральную и лимническую зоны), профундальная зона (дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет).

В проточных водоемах выделяют перекаты (мелководные участки с быстрым течением: дно без ила, встречаются преимущественно прикрепленные формы перифитона и бентоса) и плесы (глубоководные участки: течение медленное, на дне мягкий илистый субстрат и роющие животные).

Лентические экосистемы (озера, пруды, водохранилища и др.). Литоральная зона населена двумя группами растений: укрепившиеся в дне (камыши, рогозы, кувшинки и т.п.) и плавающие (водоросли). Животные в литорали более разнообразны, чем в других зонах водоема. Встречаются моллюски, коловратки, рыбы проводят большую часть жизни в литорали и здесь же размножаются, многие здесь животные дышат кислородом (лягушки, черепахи), Зоопланктон представлен ракообразными, имеющими большое значение для питания рыб (дафнии и др.). Лимническая зона: продуценты представлены фитопланктоном. В водоемах умеренного пояса «цветение» весной связано с развитием диатомовых, летом – зеленых, осенью – азотофиксирующих сине-зеленых водорослей. Зоопланктон – растительноядными ракообразными и коловратками. Нектон лимнической зоны – только рыбы. Профундальная зона около дна представлена бентосными формами – моллюсками, кольчатыми червями, сапротрофными бактериями и грибами.

Континентальные водоемы: реки, озера, водохранилища, эстуарии.

Лотические экосистемы (реки, родники, ручьи). Отличаются от стоячих водоемов следующими особенностями: 1) наличие течения; 2) более активный обмен между водой и сушей; 3) более высокое содержание кислорода и более равномерное его распределение; 4) преобладание детритных цепей питания (здесь 60% энергии консумены получают от привнесенного материала). Выделяют лотические сообщества перекатов и плесов. На перекатах (мелководные участки с быстрым течением) поселяются организмы, способные прикрепиться к субстрату (нитчатые водоросли) или хорошие пловцы (форель). На участках плеса сообщества напоминают прудовые. В больших реках прослеживается продольная зональность: в верховьях – сообщества перекатов, в низовьях и дельте – плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Видовой состав рыб к низовьям обедняется, но увеличиваются их размеры.

Заболоченные участки и болота бывают низинные (имеют питание подземными водами) и верховые (питаются атмосферными осадками). Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Здесь распространены болотные растения. Болотные почвы и торфяники содержат много углерода, их сельскохозяйственная обработка приводит к выделению в атмосферу большого кол-ва углекислого газа.

Область континентального шельфа (прибрежные воды) является самой богатой в фаунистическом отношении. Прибрежная зона очень благоприятна по условия питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни как здесь.

Районы апвеллинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Здесь наблюдается апвеллинг – подъем холодных вод с глубины океана, так как ветры перемещают воду от крутого материкового склона, а взамен ей из глубины поднимается вода, обогащенная биогенными элементами, эти районы богаты рыбой и птицами, живущими на островах.

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы) – прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопродуктивные районы, где наблюдается аутвеллинг – привнос биогенных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.

Открытый океан – беден биогенными элементами. Эти районы можно считать «пустынями» по сравнению с прибрежными водами. Арктические и антарктические зоны более продуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитопланктон, им питается зоопланктон, а тем в сою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. Глубоководные рифовые зоны океана – находятся на глубине около 3000 м и более. Здесь полная темнота, невозможен фотосинтез и высокая концентрация сероводорода и ядовитых металлов, включаются выходы горячих подземных вод. Животные организмы представлены гигантскими червями (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

Однако благодаря огромной протяженности, открытый океан – это основной поставщик чистой первичной биологической продукции на Земле.

Отличие водных экосистем от наземных. Водные экосистемы от наземных экосистем отличаются:

- средой обитания организмов;

- набором организмов вообще и живых в частности;

- по образу жизни всех составляющих организмов;

- общим объемом биомассы и первичной продукции;

- преобладанием детритных цепей питания;

- влиянием на погодные процессы в атмосфере

Основные типы продуцентов в водной среде: фитопланктон, макрофиты, перифитон. Фитопланктон – растительный компонент планктона (одноклеточные водоросли), встречается в лимнической зоне лентической экосистемы. Перифитон – организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема. Макрофиты – растения водной среды, обитающие в литоральной зоне лентической экосистемы (озера, пруды, водохранилища), укрепившиеся на дне (камыши, рогозы, кувшинки и др.). Макрофиты – основные продуценты водных экосистем в литоральной зоне, а также в болотах, заболоченных местах, маршах (приморских лугах).

Фитопланктон широко распространен в водных экосистемах, им питается зоопланктон, а тем, в свою очередь, нектон. Плотность фитопланктона растет при переходе от теплых морей к холодным, а также, соответственно, зоопланктона и фауны рыб, китообразных. Поэтому водные экосистемы арктических и антарктических зон более продуктивны, здесь ведется рыболовный промысел.

Вертикальная структура водных экосистем. В водных экосистемах по вертикальной структуре выделяют четыре зоны по степени освещенности:

1) литоральная, где толщина воды пропускает солнечный свет до дна;

2) лимническая, где толщина воды такова, что проникает всего лишь 1% от солнечного света, попавшего на поверхность: в этой зоне затухает фотосинтез;

3) эвфотическая, где вся освещенная толща воды включает литоральную зону и лимническую зону;

4) профундаментальная, куда не проникает солнечный свет (дно и толща воды над дном).

В проточных водоемах выделяют перекаты – мелководные участки с быстрым течением, дно без ила, встречаются преимущественно прикрепленные формы перифитона и бентоса, из рыб – форель; плесы - глубоководные участки: течение медленное, на дне илистый субстрат.

Эвтрофикация водоемов. Олиготрофные водоемы – водоемы с преобладанием олиготрофов – растений, довольствующихся малым количеством зольных элементов. Олиготрофные озера (от греч. oligos – незначительный, бедный, trophe – питание, пища). Их воды бедны минеральным азотом и особенно фосфором, встречающимся в виде следов. Благодаря низкой плотности биоценоза в воде присутствует много кислорода, а содержание COR₂R невелико, вследствие чего, в частности, отмечается нерастворимость соединений железа. Вода прозрачная, синего или зеленого цвета. К такому типу относят глубокие озера с песчаными берегами.

Кислород из атмосферы растворяется в воде крайне медленно. Следовательно, бентосные растения не только обеспечивают пищу и убежище водным животным, но и поддерживают необходимую концентрацию растворенного OR₂ Rна глубине, выделяя его непосредственно в воду. В результате в водоеме, обедненном питательными элементами, может существовать богатый, разнообразный биоценоз из рыб, моллюсков и бентосных растений, которыми они питаются.

Эвтрофные водоемы – водоемы с преобладанием эвтрофов – растения, нуждающихся в большом количестве зольных элементов. Воды эвтрофных озер богаты азотом и фосфором. Обилие организмов ведет к истощению кислорода в глубинных слоях во время фаз застоя. Вода мало прозрачная, от зеленовато-коричневой до коричневой. Для таких озер характерны небольшие глубины, благоприятствующие образованию широких поясов прибрежной растительности.

Дистрофные озера. Это неглубокие озера с берегами, поросшими торфообразующими растениями. Вода мало прозрачна, окрашена в бурый цвет гуминовыми веществами; кислород в дефиците; реакция воды слабо кислая.

Обогащение биогенами. При эрозии и выщелачивании водоем постепенно заполняется наносами и обогащается биогенами, накопление которых способствует развитию фитопланктона, а значит, помутнению воды и затенению бентосной растительности. Кислород, выделяемый планктоном при фотосинтезе, перенасыщает верхний слой воды и улетучивается с ее поверхности.

Жизненный цикл фитопланктона очень короток. Его быстрое размножение компенсируется отмиранием, ведущим к накоплению детрита. Отмерший фитопланктон поступает в глубинную зону, где им питаются редуценты, также потребляющие кислород снижающие его концентрацию в воде. Когда растворенного кислорода не остается, бактерии - редуценты выживают за счет анаэробного брожения, и так может продолжаться до тех пор, пока есть детрит для питания.

Таким образом, у поверхности количество растворенного кислорода может быть очень высоким из-за фотосинтеза фитопланктона, а на глубине его запасы истощаются редуцентами.

Эвтрофикация водоемов – обогащение водоема биогенами, которые стимулируют рост фитопланктона. Результатом является помутнение воды, гибель бентосных растений, снижение концентрации растворенного кислорода, недостаток его для глубоководных рыб и моллюсков. Чем больше органических веществ поступает в озеро, тем больше требуется кислорода для перевода их в неорганические соединения.

Эвтрофикация представляет собой смену богатой экосистемы, основанной на бентосной растительности, основанную на фитопланктоне.

Антропогенная эвтрофикация водоемов. Она связана с повышением биологической продуктивности в результате накопления биогенных элементов (фосфора, азота, калия и др.) под действием антропогенных факторов. Негативным последствием эвтрофирования водоемов является ухудшение физико-химических условий среды, обитания рыб и других гидробионтов за счет массового развития фитопланктона, разложения отмерших организмов и токсичности продуктов их распада. Признаками эвтрофирования водоемов являются цветение вод и «красные приливы», вызванные массовым развитием фитопланктона. Эти процессы в водоемах происходят по причине антропогенного воздействия (сброс органики в водоемы или смыв минеральных удобрений с полей в близлежащие водоемы, реки).

Биологическая структура океана. Область континентального шельфа океана является самой богатой в отношении фауны. Прибрежная зона благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни, как здесь.

Биологическое разнообразие характерно также для экотонов - переходных зон между пресноводными и океаническими экосистемами. Видовое разнообразие фауны и флоры в океане уменьшается с глубиной. На больших глубинах океана в стабильных местообитаниях сохранились своеобразные виды фауны из далеких геологических эпох.

Неритические и пелагические области. Неритические области морей и океанов включают придонные и донные части морей и океанов и являются средой обитания бентоса, организмов, живущих на дне и в грунте. К ним относятся прикрепленные водоросли и высшие растения, ракообразные, моллюски, морские звезды.

Пелагические области моря или океана являются средой обитания пелагических организмов – планктона и нектона. Пелагическая область – это верхняя толща воды морей и океанов.

Открытый океан беден биогенными элементами.

Зоны подъема вод. Зоны подъема вод расположены вдоль западных берегов континентов. Эти зоны называются зонами аутвеллинга.

Интенсивность первичного продуцирования в различных частях Мирового океана. Основными продуцентами в Мировом океане являются одноклеточные водоросли (фитопланктон), отличающиеся высокой скоростью оборота генерации. Как следствие, их годовая продукция может в десятки и даже сотни, раз превышать запас биомассы на начальный момент времени. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, т.е. поедается, что фактическое накопление биомассы водорослей в океане сравнительно небольшое. Тем не менее, из-за высоких темпов размножения фитопланктон в океане небольшой запас его вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Наибольшая биомасса первичной продукции в океане образуется в прибрежных водах, переходных зонах (экотонах) от пресноводных к океаническим экосистемам. Это самые высоко продуктивные районы, потому что здесь наблюдается аутвеллинг. Здесь встречаются болотные и морские травы, разнообразные водоросли.

Также продуктивны арктические и антарктические зоны Мирового океана. Здесь фитопланктон выступает основным продуцентом

В глубоководных рифовых зонах океана, находящихся на глубине 3000 м и более, продуцентами являются сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

Емкость и устойчивость экосистем. Емкость экосистемы – количественная характеристика совокупности условий, ограничивающих рост численности живых организмов. Усложнение экосистем не отражается негативно на их устойчивости. Существует ряд правил и принципов, которые помогают глубокому пониманию причин устойчивости природных систем различной скорости.

Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Иначе говоря, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоуничтожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жизни, но и потомства. В этом состоит суть устойчивости экосистем.

Экологическое равновесие. Экологическое равновесие природных экосистем объясняет закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одной части экосистемы (например, уничтожение какого-либо вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью экосистемы других ее частей.

Разнообразие видов как основной фактор устойчивости экосистем. Высокое видовое разнообразие живых организмов в природе является основным фактором устойчивости экосистем. Во-первых, в экосистемах уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Взаимная дополнительность весьма характерна, например, для многих микроорганизмов-редуцентов: одни из них «специализируются» на разрушении клетчатки мертвых растений, другие – белков, и т.д. Таким образом, взаимная дополнительность видов, одни из которых созидают, а другие разрушают органическое вещество – основа биологических круговоротов.

Хотя полностью похожих друг на друга видов не существует, многие из них имеют сходные экологические требования и функции, способны перекрываться. Такие виды обычно заменяют друг друга в близких природных сообществах. Как следствие, в случае частичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистем в целом, так как его функцию готовы взять на себя оставшиеся.

Таким образом, разнообразие видов живых организмов является главным фактором устойчивости экосистем.