Тема 5. Экология сообществ (синэкология)

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга – сообщества и биоценоз. Экология сообществ (синэкология) – это также научный подход в экологии, в соответствии с которым, прежде всего, исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Термин «синэкология» предложен в 1902 г. швейцарским ботаником К. Шретером.

Любой организм проводит свою жизнь среди множества других живых существ. Вступая с ними в самые разнообразные отношения, он в итоге не способен существовать без этого живого окружения, где связи с другими организмами обеспечивают ему нормальные условия жизнедеятельности. Таким образом, многообразные живые организмы сочетаются не произвольно, а многообразные живые организмы сочетаются не произвольно, а образуют определенные сообщества, в которые входят приспособленные к совместному обитанию виды.

Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов. Для биоценозов характерен относительно устойчивый состав фауны и флоры, они обладают типичным набором живых организмов, которые сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве. Размеры биоценотических группировок различны: это и небольшие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниющий пень, но это и население целых ландшафтов, например степей, лесов, пустынь и др. Часто сообщества не имеют четких границ, неуловимо переходя одно в другое.

Биоценозы (сообщества), их таксономический состав и функциональная структура.

Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч bios – жизнь, koinos – общий). Немецкий ученый К. Мебиус в 1877 г. ввел термин «биоценоз».

Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз.

Структура биоценоза. Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть, видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или массы между собой.

Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т.п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.

Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности:

• одни из них массовые;

• другие – малочисленные;

• третьи – совсем редкие.

Наиболее разнообразны редкие и малочисленные виды.

Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат. dominantis – господствующий вид). Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifikator – строитель) – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формирует среду обитания, предопределяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу доминирует ель, в смешанном лесу доминирует ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую среду своими корнями и образовывать подзолистые специфические почвы.

Принцип Л. Раменского – Г.А. Глизона или принцип континуума (непрерывного единства): широкое перекрытие экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуют строго фиксированные сообщества.

Принципу континуума Н.Ф. Реймерс противопоставляет принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности – сообщества и биоценозы, отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида – показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Частота встречаемости – процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок; характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).

Различают ά и β – разнообразие. ά – разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β – разнообразие – сумма всех видов всех местообитаний в данном районе.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется, прежде всего, растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).

Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений.

Основу распределения видов в пространстве формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбивостью. Ярусность выражена в лесах умеренного пояса.

В лесах умеренного климата может быть до пяти-шести ярусов растительности: древесные ярусы (высокие и низкие деревья), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют по два – три яруса.

Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия места обитания, чем сложнее ярусность.

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в силу своей подвижности разные виды животных могут осваивать сразу несколько ярусов. Белки, например, строят гнезда на деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут на земле.

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в наземной части биоценоза, а детритные – в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т.п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важными являются состав грунтов, гидродинамика природных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.

Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа и т.п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грабами, лишайниками, насекомыми, птицами и т.п.

Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального ядра. Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз – система связанных между собой консорций. Синузия – структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов. Парцелла – структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (от греч. topos – место). Поскольку биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз, который в свою очередь, подразделяется на три части:

- продуценты – производители первичной продукции (зеленые растения);

- консументы – первичные (растительноядные) животные, вторичные – (плотоядные) животные и т.д.;

- редуценты (иначе разрушители, деструкторы) – обычно грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов до неорганических соединений.

Под «биотопом» понимают не только вещества, но и физико-химические факторы (температура, освещение, химический состав и т.д.). Биоценоз включает в себя сосуществование растений и животных, находящихся в разных отношениях: комменсализм, мутуализм, симбиоз, паразитизм и т.д. Например, биотоп небольшого водоема состоит из воды, донных отложений и их физико-химических характеристик. Биоценоз в данном случае включает в себя фито- и зоопланктон, рыб и т.д., т.е. всю совокупность живых существ.

Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование. Известный русский лесовед Г.Ф. Морозов, опираясь на учение В.В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформулировал правило:

в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимоприспособлено.

Современная формулировка правила Мебиуса-Морозова – правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе – гласит:

виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.

Ю. Одум установил правило «метаболизма и размеры особей», которое в идеальных условиях имеет всеобщее значение:

при неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ.

Правило Ю. Одума особенно важно в связи с тем, что из-за антропогенного нарушения природной среды происходит измельчение «средней» особи живого на суше – крупные звери и птицы истреблены и вообще все крупные представители растительного и животного мира становятся все более и более раритетными. Поэтому неминуемо следует ожидать общее снижение относительной продуктивности организмов суши и термодинамический расклад в сообществах и биоценозах.

Закон удельной продуктивности Н.Ф. Реймерса:

никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, которую способна дать саранча и совсем мелкие беспозвоночные.

Правило (принцип) экологического дублирования Н.Ф. Реймерс сформулировал следующим образом:

исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-биоценотически аналогичный. Замена происходит по схеме: мелкий вид сменяет крупного, эволюционно ниже организованный – более высоко организованный, более генетически лабильный (функционально подвижный, неустойчивый, изменчивый) и мутабельный (склонный к мутациям) – менее генетически изменчивого.

Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно.

Правила смены видов в биоценозах Н.Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме:

• «свято место пусто не бывает»;

• крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют мелкие;

• как правило, более эволюционно высоко организованные виды бывают вытеснены менее высокоорганизованными, быстрее размножающимися существами;

• всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.

Принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов:

число видов в составе географических зон и их биоценозов – относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами; это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму.

Дублирование – один из природных механизмов поддержания надежности биоценозов. Общий «смысл» дублирования остается тем же:

максимально полно провести и использовать поток энергии, стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях существования.

Это свойство было подмечено А.А. Еленкиным, определившим принцип подвижного равновесия:

биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений).

Принцип продукционной оптимизации, сформулированный Г. Раммертом:

отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации – «рентабельности» биопродуктивности.

Для хозяйственной деятельности особенно велико значение правила монокультуры Ю. Одума:

эксплуатируемые для нужд человеком экосистемы (биоценозы), представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе.

Принцип П.Эрлиха и П. Равенна или теория сопряженной эволюции, называемой также принципом коэволюции:

случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие, как первых, так и вторых.

Все перечисленные закономерности саморегуляции биоценозов обобщены Н.Ф. Реймерсом в виде принципа стабильности:

любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния.

Им же сформулировано и обобщающее правило биоценотической надежности:

надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т.п.).

Типы взаимоотношений между организмами. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей (взаимоотношений) между видами: трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании волков живыми овцами, гиен – трупами зебр, жуков-навозников – пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида (например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров).

Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей – форезия.

Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей данного вида (например, птицы при постройке гнезда используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц).

Нейтрализация – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий (например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий)

Протокооперация – взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

Конкуренция (межвидовая): особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие, необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдается как в животном, так и в растительном мире.

В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут, и рано или поздно конкурент вытесняет другого. Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.

Мутуализм (облигатный симбиоз) – взаимовыгодное сожительство, когда-либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или животные. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажность и т.д.

Характерным примером пище обусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты. Совместное гнездование нескольких видов, таких как крачки и цапли, представляет пример «сотрудничества», которое позволяет им более успешно защищаться от хищников.

Комменсализм – взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартиранство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрывают от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками – львами.

Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз).

Аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.

Частным случаем аменсализм является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб - пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий.

Биотрофия (хищничество) – взаимоотношения, при которых один из участников (хищника) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи.

Частным случаем хищничества является каннибализм. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и не благоприятны для другого (жертвы). В то время оба вида формируют такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование. Хищнику присущи активный поиск и энергичные способы овладения сопротивляющейся и убегающей жертвы – добычи. Это способствовало выработке разнообразных экологических адаптаций как жертвы (шипы, иглы, инстинкты затаивание и т.п.), так и у хищников (скорость бега, развитие органов чувств и др.).

Межвидовая конкуренция. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который мигрирует на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.

Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных эволюционных ниш.

Конкуренция бывает косвенная (пассивная) – это потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам, и прямая (активная) – подавление одного вида другим.

Эксплуатация и интерференция. Эксплуатация (или паразитизм) – взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).

При этом организм-паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянно или временного обитания. Среди паразитов различают эндо – и эктопаразитов. Эндопаразиты живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви). Эктопаразиты обитают на коже хозяина и, обладая достаточной подвижностью, способны переходить от одного хозяина к другому (насекомые-кровососы).

Паразитизм, в отличие от хищничества, характеризуется следующими основными особенностями:

• паразит в течение своей жизни нападает всего на одну особь (редко – на многих) и поедает только часть вещества своей жертвы (хозяина);

• паразит причиняет хозяину вред, но редко приводит его к быстрой гибели;

• паразит обязательно живет (постоянно или временно) в теле или на поверхности тела своего хозяина, поэтому паразиты обычно намного мельче хозяина;

• паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это результат естественного отбора и узкой специализации видов.

Паразиты могут быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания.

UК временным паразитам, UнапримерU, относятсяU:

• слепни;

• комары;

• мухи-жигалки;

• блохи;

• клопы и т.д.

При более тесном контакте паразита с хозяином преимущество получают организмы, способные длительное время использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе наилучшее существование. Паразитизм становится постоянным.

UК числу постоянных паразитов относятся:

• простейшие (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба);

• круглые черви (аскарида, власоглав и др.);

• членистоногие (вши) и т.д.

Поскольку при постоянном паразитизме организм хозяина – единственное место обитания для паразита, с гибелью хозяина погибает и паразит.

Паразитические отношения часто встречаются и у растений, а также у бактерий и грибов, которые поселяются на вегетативных органах древесных и травянистых растений, вызывая у них заболевания.

Влияние абиотических факторов среды. Важным условием является степень суровости (или, напротив, благоприятности) физической среды обитания, т.е. совокупности абиотических факторов.

В очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при наиболее благоприятных абиотических факторах плотность популяции уменьшается под действием хищников. В мягких условиях тропиков главное – устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты основным становится противодействие конкуренции.

Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масштабах сообществ и биоценозов установил А. Тинеман как закон действия факторов: состав сообществ и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза.

Биоценотические принципы:

принцип (правило) разнообразия условий биотопа:

чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе;

принцип отклонения условий существования от нормы:

чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид.

Число особей внутри вида и число видов в биоценозе будут обратно пропорциональны.

Чем холоднее море, тем богаче жизнь.

В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция снижается. Р. Крогерус констатировал эмпирическое правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям:

в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных видов с относительно большим числом особей.

Наиболее общей закономерностью распространения сообществ является правило А. Уоллеса:

видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения с севера на юг.

Причины этого многообразны, в частности, северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца.

Условия сосуществования конкурирующих видов. Условия сосуществования конкурирующих видов меняются в пределах одного пространства постепенно, с течением времени.

Это происходит при конкуренции, например, лесных древесных культур и полевой травяной растительности. В данном случае лесные культуры – деревья ведут захват новой территории полей с травяной растительностью постепенно. Семена древесных культур, попав в среду травянистой растительности, имеют хорошие условия для прорастания. Затем побеги растений среди травянистой полевой растительности хорошо растут и развиваются. Набравшие силу деревья на захваченной территории соседнего поля начинают создавать помехи для развития травяной растительности путем увеличения затенения прилегающей территории, а также путем перехвата выпадающих осадков. Мощная корневая система деревьев забирает влагу из почвы. В результате ухудшения условий среды обитания травянистая растительность постепенно исчезает под кронами новых выросших деревьев. Таким образом, сильный конкурент побеждает слабого конкурента.

В животном мире происходит аналогичный процесс конкуренции, причем на начальной стадии условия сосуществования конкурирующих видов одинаковы.

Отношения «хищник-жертва». В тех трофических цепях, где передача первичной продукции биосферы происходят через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Хищник обычно крупнее своих жертв, и для поддержания собственной биомассы ему нужно несколько или много жертв. Однако бывают случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.

Хищники занимают более высокие уровни в цепях питания.

В природе существует и зоофагия, т.е. питание растений животными-жертвами. Таких хищников-растений насчитывается 500 видов. Все они имеют различные, весьма хитроумные приспособления для ловли насекомых.

Динамика сообществ во времени. Биоценозы независимо от их сложности динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклические изменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.

В любом естественном биоценозе имеются группы организмов, активность жизни которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определенное время выключается из него. При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное сообщество. Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью (смена дня и ночи).

При сезонной динамике имеют место более существенные отклонения в биоценозах, определяемые биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений: спячка, зимний сон, миграции у животных).

Поступательные, или необратимые процессы в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв. В основном необратимые процессы, происходящие в природе в настоящее время, вызваны хозяйственной деятельностью человечества.

Сериальные и климаксовые сообщества. Равновесное состояние всех видов сообщества после размножения, сохранения постоянной численности и отсутствия смены ее состава называют климаксом, а сообщество – климаксовым. В таком сообществе существует равновесие между связанной им энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким образом, климаксовые сообщества находятся в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые сообщества. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.

Основа устойчивости сериального сообщества – это их сложный видовой состав. В тех случаях, когда из состава биоценоза выпадают основные виды – средообразователи, это ведет к разрушению всех системы и смене сообществ. Часто такие изменения в природе производит не кто иной, как человек, вырубка леса, распахивая степи, чрезмерно вылавливая рыбу в водоемах.