Механизм естественного отбора

1. Изменения генотипов в популяции многообразны, они затрагивают любые признаки и свойства организмов.

2. Среди множества изменений случайно возникают и такие, которые лучше соответствуют конкретным природным условиям в данное время.

3. Обладатели этих полезных признаков оставляют больше выживающих и размножающихся потомков по сравнению с остальными особями популяции. 4. Из поколения в поколение полезные изменения суммируются, накапливаются, комбинируются и превращаются в адаптации — приспособления.

Таким образом. ЕО имеет следующие особенности: а) вероятностный характер: отбор — это статистический процесс, т.к. он оперирует большим числом особей в каждом из многочисленных поколений особей каждого вида; б) накапливающий характер; в) интегрирующий характер — интеграция мелких изменений в целостную систему в форме адаптации; г) ЕО "знает" один критерий приспособленности организма — выживание и сохранение размножающегося потомства.

Обстоятельства, благоприятствующие отбору

1. Большое число особей, подвергающееся отбору.

2. Значительная изменчивость особей в популяции.

3. Часто меняющиеся экстремальные условия природной среды.

4. Изоляция групп особей популяции.

5. Обширность ареала вида.

6. Длительный отрезок времени (в поколениях) действия ЕО.

Интенсивность естественного отбора (давление отбора) Дж.Б.С.Холдейн (1932) писал: "Если Дарвин мыслил словами, то его сегодняшние последователи должны мыслить числами". Установлено, что действие отбора зависит от коэффициента отбора — интенсивности элиминации. Коэффициент отбора обозначают символом "S". Значение коэффициента ЕО варьирует от 0 до 1. При S = 0 отбор не происходит, при S = 1 элиминируются все особи популяции, при S =0,1 элиминируется 10%, при S = 0,5 - 50 %. Например, если из 100 родившихся особей с определенным признаком выжили и размножались все, отбор равен 1. В природе таких ситуаций не бывает. А если сохранятся и размножатся 99, коэффициент ЕО будет равен 0,01. В природных популяциях коэффициент отбора не превышаете 0,1—0,2.

Эффективность естественного отбора Это изменение частот генов за определенное время. Эффективность ЕО особенно очевидна при действии его против доминантного гена. При S = 1 популяция за одно поколение может избавиться от доминантного генотипа. Эффективность отбора против рецессивных генов длительна. Это связано с тем, что рецессивные аллели долгое время сохраняются гетерозиготами. Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно. При средних же концентрациях эффективность отбора велика, даже при низких величинах коэффициента отбора. Дж.Б.С.Холдейн выдвинул концепцию "платы за отбор", согласно которой процесс полного замещения одного гена другим представляет собой дорогостоящую и длительную процедуру "Оплачивается" отбор гибелью членов популяции. Замещение старого гена новым, превосходящим его аллелем, влечет генетическую гибель носителей старого аллеля (они вносят в каждом поколении все меньший и меньший вклад в генофонд). Суммарное число особей, гибнущих в процессе полного замещения одного гена другим в 10—20—100 раз и более превышает число взрослых размножающихся особей в одном поколении. Популяция может оказаться "платежеспособной", так как "оплата" не одновременная, а растянута на много поколений. Но если популяция не в состоянии "уплатить" такую цену, выдержать этот "налог смерти" за эволюционное новшество, она вымирает. По этой причине произошли бесчисленные вымирания в течение истории биосферы.

Направление естественного отбора Естественный отбор представляет собой вектор, который характеризуется точкой приложения, определенной величиной и определенным направлением. Точка приложения - признак, по которому идет отбор в данной популяции, отбороценный признак. Направление отбора — это отбор фенотипов, соответствующих данной среде в определенный момент. Это требование природными условиями соответствующего фенотипа. Смена направления отбора обусловлена изменением внешней среды. На Украине широко распространена ящерица прыткая. Она обычно имеет окраску спины под цвет почвы. В одних районах, в зависимости от цвета почвы, ящерицы светло-коричневые, в других — темно-коричневые. А на черноземах отмечены иссиня-черные. В данном случае, ЕО в разных районах имеет разное направление. Божья коровка имеет 8 разных типов окраски. Для трех морф характерны черные пятна на красном фоне ("красная форма"), для 5 — красные пятна на черном фоне. Н.В.Тимофеев-Ресовский 8 лет изучал соотношение красных и черных форм и установил, что осенью в популяции преобладает красная форма. Она лучше размножается. А весной из зимовки выходят в большем количестве черные: они лучше перезимовывают. Оказалось, что окраска скоррелирована с обменом веществ. Черные божьи коровки более холодостойки, а красные — более плодовиты. В данном случае направление отбора меняется сезон но — 2 раза в год: летом ЕО благоприятствует красным, а зимой — черным.

Эволюционная роль естественного отбора

1. ЕО определяет становление адаптации.

2. ЕО контролирует соответствие строения и функции организма среде.

3. ЕО снижает концентрацию вредных мутаций в генофонде популяции.

4. ЕО увеличивает концентрацию мутаций, имеющих существенное приспособительное значение.

5. ЕО способствует формированию полиморфизма популяции.

6. ЕО способствует формированию политипизма популяции.

7. ЕО ведет к дивергенции — увеличению разнообразия организмов.

8. ЕО ведет к биологическому прогрессу.

Примеры естественного отбора

Один из сыновей Ч. Дарвина — майор Леонард Дарвин (1850-1943) — задал отцу в конце его жизни вопрос: можно ли и когда ученые смогут наблюдать процесс естественного отбора в природе. Дарвин ответил: "Если материал собирать правильно, то можно убедиться в существовании эволюционных явлений, вероятно, в течение каких-нибудь 50 лет". Е.Б.Паультон (Паултон) в 1898 г. сообщил о первых; опытах моделирования естественного отбора на бабочке крапивнице. 600 куколок крапивницы разместили на коре деревьев, на изгороди, стенах построек, желтых листьях крапивы. Если окраска куколки соответствовала цвету фона, птицы уничтожали не более 57 % куколок. В случае контрастности окраски куколок и фона уничтожалось более 90 % куколок. Так экспериментально была подтверждена возможность селекционного происхождения покровительственной окраски. В.Ф.Р.Уэлдон в 1898 г. опубликовал результаты многолетнего исследования популяции крабов в бухте Плимута. После постройки нового большого мола в Плимутской бухте, загородившего узкий вход в бухту, было замечено, что ширина головогруди у крабов достоверно уменьшилась. Биометрические измерения показали, что средняя ширина головогруди краба из года в год убывает. Уэлдон выяснил, что избирательная гибель крабов происходит из-за загрязнения жаберной полости илом, поднимаемым со дна винтами пароходов. В специальном аквариуме Уэлдон поставил опыт, в котором 248 отловленных крабов жили в условиях постоянного взмучивания ила. Оказалось, что у 154 погибших крабов жаберные полости были забиты илом. Биометрические исследования показали, что у выживших крабов относительная ширина головогруди была меньше, чем у погибших. А. Р. Чеснола в 1904 году провел эксперимент по проверке адаптивного значения покровительственной окраски у богомолов. Он привязывал ниткой к зеленой траве насекомых разной окраски. Через три недели из 45 коричневых осталось 10, а из 20 зеленых — 20 уцелели. Затем к коричневой траве было привязано 20 коричневых и 25 зеленых богомолов. На 12-й день оказалось, что все зеленые богомолы были истреблены, а коричневые — живы. В "Происхождении видов" Дарвин писал: "Бескрылое состояние столь многочисленных мадерских жуков (200 видов из 550) зависит главным образом от действия естественного отбора". В качестве фактора ЕО выступает ветер. "Относительная численность бескрылых жуков на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта еще значительнее". Ж.Тесье поставил опыт по проверке гипотезы Дарвина о роли ветра в качестве фактора естественного отбора, обусловливающего возникновение на океанических островах бескрылых насекомых. Смешанную популяцию плодовой мушки, состоящую из бескрылых особей (гомозиготы по рецессивному гену) и крылатых особей, поместили на террасе биостанции в Роскоффе, расположенной на берегу Атлантического океана. Пищи было в избытке. Бескрылых вначале было 12,5 %. Через 2 месяца под действием ветра изменился фенотипичсский состав популяции — бескрылые дрозофилы составляли уже 67 %. Затем был поставлен обратный эксперимент. Эту же популяцию перенесли в помещение. Через несколько поколений большинство популяции составляли крылатые особи. Это было связано с тем, что они были более плодовиты и имели большую продолжительность жизни, чем бескрылые. Этот эксперимент полностью подтвердил гипотезу Ч. Дарвина. Работа Тесье была опубликована в 1933 году - через 51 год после смерти Ч. Дарвина. Дж. Гаррисон в 1920 г. опубликовал работу по направлению ЕО на примере бабочки пяденицы. Йоркширский лес до 1800 г. был смешанным. Позже лес разделился на 2 части полосой вересковой заросли. Буря 1885 г. привела к выпадению в южной части леса сосны. Доминирующим деревом здесь стала береза. В северном участке леса в процессе естественной сукцессии березу вытеснили хвойные деревья. В 1907г. при обследовании соснового леса Гаррисон обнаружил, что среди бабочек только 4 % были светлыми, а остальные 96 % бабочек пяденицы были темные. В березовом же лесу светлые бабочки составляли 85 %, а темные — 15 %. По остаткам крыльев Гаррисон установил, что в сосновом лесу светлые формы поедаются примерно в 30 раз чаще, чем темные. Изменение состава деревьев в северном и южном участках леса изменило направление ЕО. Под действием ЕО изменился генофонд дочерних популяций, изменился фенотипический состав популяций.