Аллопатрическое видообразование
Это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Греческое слово "аллос" означает "чужой", а "патрис" - "родина". Дарвин уделял внимание географической изоляции, географическим расам, подвидам. Но теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжан-ским, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции, значение которой первым подчеркнул М. Вагенер.
Предполагается, что схема последовательности событий при географическом видообразовании такова. Вид имеет обширный ареал. Вследствие неоднородности условий существования в разных районах ареала возникает генетическая неоднородность этого вида. Происходит географическая дифференцировка родоначального вида на географические популяции — популяции, населяющие территорию с географически однородными условиями существования. Изначально целостный ареал вида в какой-то момент, в силу внешних по отношению к данному виду причин, распадается.
Исторически возникшие географические причины (изменение климата, появление гор, проливов, ледников, хребтов, рек и т.д.) вызывают географическую изоляцию части или частей вида. Изолированные популяции после этого эволюируют независимо. В каждой изолированной географической популяции направление отбора будет иное, чем в остальных — сестринских популяциях. С течением времени микроэволюционные процессы приводят к значительным изменениям генофонда и фенотипического состава этих популяций. Между разобщенными географическими расами развивается репродуктивная изоляция. В зависимости от степени репродуктивной изоляции
формируются подвиды, а затем — аллопатрические виды. Первичный родительский ареал распадается на ареалы дочерних видов. С течением времени, при исчезновении преград, целостность ареала может восстановиться. Дочерние виды в этом случае могут или гибридизироваться (в случае недостаточной генетической дифференциации), или они станут симпатрическими видами.
Видообразование у ландыша. Ландыш обыкновенный распространен в лесах всей Европы, на северных склонах Кавказа и в Забайкалье. В горах Кавказа распространена кавказская форма, на Дальнем Востоке — маньчжурская. Выдающийся ботаник В. Л. Комаров считал, что эти формы образовались под влиянием оледенения. Исходный родительский вид несколько миллионов лет назад был широко распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертичный период ареал ландыша был разорван ледниками на несколько самостоятельных, изолированных частей. Поэтому ныне ландыш в виде обособленных форм сохранился в Южной Европе, Закавказье, на Дальнем Востоке.
Незавершенное видообразование и гибридогенез
Объединение изолированных и дивергировавших популяций далеко не всегда приводит к завершению видообразования. В частности, видообразование нельзя считать завершенным, если не возникает полной прекопуляционной или посткопуляционной изоляции. В зависимости от степени дивергенции первично изолированных популяций незавершенность видообразования может проявляться в виде гибридогенеза или образования гибридных зон.
Если в первично изолированных популяциях не произошло дивергенции по признакам, определяющим репродуктивную изоляцию, то при устранении первичной изоляции происходит простое слияние популяций. Процесс объединения ранее дивергировавших популяций называется вторичной интерградацией. Если дивергенция популяций по множеству признаков (кроме признаков, определяющих репродуктивную изоляцию) зашла настолько далеко, что по большинству критериев их можно считать разными видами, то вторичная интерградация может рассматриваться как процесс образования нового вида путем гибридогенеза.
При неполной репродуктивной изоляции, при перекрывании географических ареалов (для аллопатрических популяций) или экологических ниш (для смежно-симпатрических и биотически-симпатрических популяций) возможно образование гибридных зон. Гибридная зона – часть эколого-географического пространства, в которой возможно образование межвидовых гибридов (например, гибриды черной и серой вороны, зайца-беляка и зайца-русака, соболя и куницы, тетерева и глухаря, разных видов лягушек и многие другие). Такие межвидовые гибриды характеризуются пониженной жизнеспособностью и (или) пониженной плодовитостью.