4. Мітоз – механізм передачі спадкової інформації між клітинними поколіннями

Поділ клітини –це складне явище, яке забезпечує рівномірний розподіл цитоплазми та її органел між дочірніми клітинами. Функція відтворення властива живим клітинам. Універсальний спосіб поділу соматичних клітин є мітоз. Слово мітоз походить від грецького mitos –нитка, тканина. Тут поняття «нитка» обумовлене будовою веретена поділу клітини, яке складається з ниткоподібних структур [1].

Суть мітозу полягає в послідовних перетвореннях ядра, пов’язане з появою ниткоподібних структур, їх поздовжнім розщепленням, укороченням і потовщенням, тобто утворенням метафазних хромосом, поділом ядра і цитоплазми. Біологічне значення цих закономірностей полягає в точному розподілі речовини хромосом між між двома сестринськими клітинами. Мітоз забезпечує успадкування хромосом у клітинних поколіннях. Важливою особливістю мітозу є те, що з однієї материнської клітини утворюється дві дочірні, ядра яких є морфологічно і генетично ідентичними між собою і з ядрами материнської клітини (рис. 9).

Р ис. 9. Поведінка хпромосом в процесі мітозу

4.1. Стадії мітотичного циклу

Процес мітотичного поділу клітин досить активний. Перехід від однієї стадії мітозу до наступної відбувається непомітно. Проте за морфологією мітотичних процесів, які спостерігаються на цитологічних препаратах, розрізняють чотири фази мітозу: профазу, метафазу, анафазу та телофазу. Префікси про-, мета-, ана- і тело походять від грецьких слів, які можна перекласти відповідно як перед-, після-, вгору-, кінець.

Профаза

Відчутно збільшуються розміри ядра клітини. Поступово зменшуються розміри ядерця, котре із закінченням профази повністю зникає. На початку профази в клітинах тварин розпочинається поділ хітинного центра на дві субодиниці, які протягом цієї стадії встигають розійтись до полюсів клітини. В процесі розходження названих субодиниць навколо кожної з них виникає промениста зона, яка дістала назву астросфери. Виникнення та формування астросфери супроводжується формуванням веретена поділу клітини. При забарвленні цієї структури її вигляд збоку нагадує контури веретена, яке використовується в текстильній промисловості. А оскільки дана структура формується і функціонує лише при рухах хромосом до полюсів клітини, яка перебуває в стані поділу, то вона й отримала назву веретена поділу клітини [13].

В клітинах вищих рослин центріолі відсутні. Тому вних астросфери не утворюються. Тут нитки веретена поділу формуються за рахунок функції хромосомних центром ер.

З початком профази розпочинається спіралізація хромонем. Кожна окрема хромонема, спіралізуючись, утворює хромосомну структуру. На стадії ранньої профази хромосоми починають проявлятись у вигляді тонких спіралей, які розміщуються вздовж перефирії об’єму ядра. Спостереження за процесами спіралізації показали, що хромонеми побудовані з двох поздовжніх укладених ниток, кожна з яких, спіралізуючись, утворює хроматиду. Обидві хроматиди кожної хромосоми тісно прилягають одна до одної. Спіралізуючись, вони не закручуються одна навколо одної, а утворюють так звану пара немічну спіраль, яка дозволяє сформованим хроматидам вільно відділятись одна від одної. Протягом всієї стадії профази хромосоми, спіралізуючись, продовжують скорочуватись. Тому наприкінці стадії довжина хромосом в 25р. менша від довжини, якою характеризувались дані хромосоми на початку цієї стадії. Закінчується стадія профази зникненням ядерної оболонки.

Метафаза

На цій стадії мітозу хромосоми переміщуються в екваторіальну площину веретина поділу. Плечі хромосом відхиляються від цієї площини в будь – який бік. На стадії метафази закінчується процес формування мітотичного апарату. Під цим терміном Д. Меділ і К. Ден ( 1952р.) розуміють комплекс структур, які беруть участь у процесах поділу клітин. Це клітинні центри, утворені ними веретина поділу клітин та хромосом. На початку метафази кожна хромосома своєю центром ерою з’єднується з однією з ниток веретена поділу. При цьому точки приєднання центром ер до ниток веретена поділу розміщуються суворо в екваторіальній площині клітини. Це означає, що точки зєднання центром ер з нитками знаходяться на абсолютно однаковій відстані від полюсів клітини.

Анафаза

На стадії анафази хроматини кожної хромосоми з’єднуються між собою. Тепер кожна з цих сестринських хроматид набуває статусу хромосоми. Процес розєднання хроматид відбувається синхронно, тобто всі хромосоми клітини діляться одночасно. Після цього кожна з двох дочірніх хромосом починає рухатися до протилежного полюсу клітини. Але в клітині одночасно розділились всі її хромосоми. Тому всі вони починають рухатись до протилежних полюсів одночасно, синхронно. За сучасними уявленнями рух хромосом до полюсів відбувається внаслідок скорочення ниток веретена поділу клітини [13].

Телофаза

Це четверта, остання стадія мітозу. На цій стадії закінчується процес руху хромосом до протилежних полюсів клітини. При цьому хромосоми починають деспіралізуватись. Процес їхньої де спіралізації супроводжується відновленням ядерної оболонки клітини. Разом з цим на вторинних перетинках хромосом відбувається активний синтез рибосомної РНК генами – ядерцевими організаторами. Внаслідок цього в ядрах дочірніх клітин утворюються ядерця. На стадії телофази відбувається подвоєння, або ж реплікація, центріолей. Утворюється клітинна перегородка [2,3,4].

Отже, із завершенням стадії телофази, завдяки утворенню клітинної оболонки, дочірні клітини відокремлюються одна від одної. В них відновлюються ядра, а в ядрах –ядерця. Хромосоми повністю деспіралізуються.

Проте із завершенням мітозу всі органоїди клітини, за винятком клітинного центру, представлені лише половиною тієї субстанції, із якої вони складаються. Однак, необхідна кількість цитоплазматичних органоїдів відновлюється на S-стадії інтерфази. На мітоз в середньому припадає одна десята частка тривалості клітинного циклу. І лише в деяких випадках ( наприклад, у разі дроблення зиготи) тривалість мітозу може дорівнювати тривалості інтерфази або бути довшою за неї. Що ж до тривалості окремих стадій мітозу, то для різних випадків клітин вони різні.

Треба зазначити, що на тривалість фаз мітозу впливають такі фактори, як температура, освітлення, добові ритми, вологість, концентрація кисню або інших газів тощо.

Інтерфаза –важлива частина клітинного циклу

Інтерфаза –найтриваліший період клітинного циклу між двома послідовними мітозами. За активністю і специфічністю біохімічних процесів інтерфазу поділяють на три періоди – постмітотичний, синтетичний, постсинтетичний.

Після завершення мітозу першою стадією є постмітотичний період. Його позначають символом G₁.

G₁ –період розпочинається одразу після утворення двох дочірніх клітин внаслідок поділу материнської клітини. В пост мітотичному періоді відбувається активний синтез білків та формування цитоплазматичних органел до необхідної їх кількості. Таким чином G₁-період можна розглядати як період росту клітини та її підготовки до наступної стадії –синтезу ДНК.

Іноді в популяціях клітин багатоклітинних організмів G₁-період суттєво продовжується, складається враження, що ці клітини вийшли з мітотичного циклу. Однак вони зберігають здатність до синтезу нуклеїнових кислот та розмноження. Цей подовжений стан клітин у G₁-періоді розглядається як особлива фаза клітинного циклу –фаза G₀. К. Суонсон, Т. Мерц і У. Янг ( 1969р.) вважають, що в цю фазу переходять клітини, в яких закінчились процеси диференціації. Такими є клітини нервової системи ссавців. Вони виявились нездатними переходити в G2 –стадію. Звідси відомий в народі вислів: «не витрачай нерви –вони не відновлюються».

Другим є період синтезу ДНК, тому його називають ще синтетичний період. Його позначають символом S.

S –період клітинного циклу досить стабільний у часі. Наприклад, за даними Калируну ( 1964р.), в диплоїдних та поліплоїдних клітинах будь-якого організму або в однотипних організмах виду тривалість S –періоду однакова, хоч у поліплоїдних клітинах кількість ДНК у 2-3 рази більша, ніж у диплоїдних. Проте на швидкість синтезу ДНК можуть впливати вікові особливості організмів та їхній загальний стан, обумовлений добовими ритмами [1,13].

У S –періоді відбувається автореплікація хромосом, основою якої є синтез ДНК (рис. 10). У цьому періоді кількість ДНК у клітині подвоюється і замість однієї хромосоми формується хромосома, що складається з двох хроматид, тобто відбувається подвоєння хромосом.

Р ис. 10. Реплікація молекули ДНК.

Найкоротшу фазу в інтерфазному ядрі становить пост синтетичний період і позначабть символом G₂. До цього часу до не з’ясовано біохімічні процеси. Які відбуваються в цей період. Відомо, що премітотична фаза надто чутлива до інгібіторів білкового синтезу. В G₂-період клітина активно готується до переходу в стан мітозу. Якщо взяти до уваги, що в мітозі, крім ділянок первинної та вторинної перетяжок, хромосомні нитки утворюють спіралі декількох порядків, то стає зрозумілим, що тим самим пригнічується можливість транскрипції. Це пригнічує можливість синтезу білків на стадіях мітозу. Однак , оскільки мітоз супроводжується активними процесами метаболізму, вважають, що значна частина цих метаболітів синтезується G₂-періоді. Все це дає підставу розглядати G₂-період як стадію дозрівання клітини.

Загальна тривалість циклу варіює в досить широких межах –від години до декількох діб. Наприклад, клітинний цикл епітелію 12-палої кишки миші триває 11 годин, а клітинний цикл шкірного епітелію миші –понад 24 доби.