5. Мейоз – редукційний поділ клітини

Слово мейоз походить від грецького meyosis –зменшення. Мається на увазі такий поділ клітини, за якого число хромосом у клітинах наступного покоління зменшується вдвоє. Такий поділ ще називають редукційним. Він відбувається лише в процесі спорогенезу.

Серед механізмів статевого розмноження провідним є злиття двох статевих клітин ( гамет) протилежних статей й утворення зиготи. Оскільки до складу генотипу зиготи кожний з двох батьків приносить свою статеву клітину з повним набором усіх генів генотипу, необхідних для нормального росту і розвитку організму, це означає , що доза кожного гену генотипу гамети має бути вдвоє меншою від дози цього гена в зиготі, а отже, і в соматичних клітинах майбутнього організму. Звідси стає зрозумілим, що повинен існувати такий механізм поділу клітини, котрий у процесі утворення гамет забезпечив би успадкування кожною гаметою тільки половинну дозу кожного гена генотипу організму. Таким механізмом є мейоз – поділ, за якого число хромосом зменшується вдвічі [2].

Розрізняють три типи мейозу: зиготний, проміжний та термінальний.

Зиготний, або початковий, мейоз відбувається одразу після запліднення та утворення зиготи. Він має місце в сумчастих грибів, у багатьох видів водоростей тощо.

Проміжний, або споровий, мейоз відбувається в процесі спороутворення між стадіями спорофіта і гаметофіта. Цей тип мейозу характерний для вищих рослин. Він здійснюється в період спорогенезу.

Термінальний, або гаметний, мейоз має місце в багатоклітинних видів тварин, у людини, а також у деяких найпростіших та нижчих рослин, в яких здійснюються процеси сперматогенезу або овогенезу.

5.1. Стадії мейозу

Мейоз характеризується двома послідовними поділами вихідної клітини. Під час першого поділу відбувається редукція числа хромосом, а під час другого –екваційний період. Виходячи з цього, розрізняють перший та другий мейотичний поділ ( мейоз 1 та мейоз 2). Як перший, так і другий мейотичні поділи характеризуються чотирма морфологічними стадіями.

Профаза 1

Це найскладніша стадія мейоза. За морфологічними змінами хромосомного матеріалу цю стадію ділять на під стадії: лептонему, зигонему, нахінему, диплонему та діакінез.

Лептонема розпочинається появою в мейотичних клітинах хромосомного матерілу у вигляді тонких ниток, які спіралізуючись, починають скорочуватись. У клітинах видів з невеликим числом хромосом наприкінці лептонеми вже можна простежити розміщення будь-якої хромосоми поздовжню від її одного кінця до протилежного але насправді хромосоми що схожі на пасмо, жмут не змотаних ниток [13].

Зигонема розпочинається синапсисом ( кон’югацією) пар гомологічних хромосом, котрий характеризується виключною точністю і впорядкованістю. Кожна точка однієї хромосоми зближується впритул з морфологічно однаковою точкою відповідної їй гомологічної хромосоми. Внаслідок попарної кон’югації хромосом –гомологів утворюються хромосомні асоціації – біваленти. Таким чином, кількість бівалентів в два рази менша, ніж вихідна кількість цих хромосом [1].

Пахінема –на цій стадії продовжується процес спіралізації утворених бівалентів. На вдалих мікроскопічних препаратах у пахінемі на кожному біваленті можна помітити наявність двох поздовжніх щілин. Одна зних –це щілина, яка утворилася внаслідок зближення двох гомологічних хромосом. Її назвали редукційною. Перпендикулярно до редукційної щілини вздовж бівалентів пролягає ще одна щілина, яку назвали екваційною. Вздовж редукційної щілини відбувається редукційний поділ кожного бівалента в анафазі 1 ; в другому мейотичному поділі кожна хромосома, що складається з двох хроматид, поділиться на дві вздовж екваційної щілини. Поява редукційної та екваційної щілин супроводжується процесами кросинговеру, який відбувається в цей період завдяки функціональній активності системи ферментів, котрі забезпечують синтез пахінемної ДНК [8].

Диплонема розпочинається взаємним відштовхуванням гомологічних хромосом у складі кожного з бівалентів. Але їхнє взаємне відокремлення виявляється не можливим внаслідок здійсненого кросинговеру, котрий відбувається між хроматидами, які входять до складу кожної хромосоми бівалентів. Тому вздовж кожного з бівалентів утворюються Х – подібні фігури, які дістали назву хіазм. Вважають, що кількість хіазм відповідає кількості перехрещувань, які відбулися між хроматидами гомологічних хромосом [10].

Діакінез – на цій під стадії відбувається процес терміналізації хіазм. Він розпочинається з центромерних ділянок хромосом від яких хіазм поступово сповзають до терміальних зон бівалентів. До кінця діакінезу хромосоми бівалентів залишаються об’єднаними між собою лише терміальними зонами. Тому біваленти набувають форми кільцеподібних структур. Закінчення діакінезу означає закінчення профази 1. при цьому закінчується формування веретена поділу, зникають ядерце та оболонка ядра.

Метафаза 1

На цій стадії біваленти пересуваються в екваторіальну площину де вони шикуються в ряд. Кожний з бівалентів центромерною ділянкою однієї хромосоми орієнтується до одного полюса, а другою – до протилежного.

Анафаза 1

Хромосоми – гомологи вивільняючись зі складу бівалентів, починають рухатись до протилежних полюсів клітини. Оскільки від кожного з бівалентів до протилежних полюсів клітини в нормі відходить лише по одній хромосомі, то дочірні клітини матимуть гаплоїдну кількість хромосомл.

Телофаза 1

Стадія телофази розпочинається із завершення анафаз них рухів хромосом. Хромосоми деспіралізуються неповністю. Утворюється клітинна перегородка. Утворені дві гаплоідні клітини тимчасово утримуються разом у вигляді подвійної структури –діади .

Слідом за телофазою1 наступає порівняно короткий період між закінченням одного та початком другого мейотичного поділу, який дістав назву інтеркінезу. Він протікає без будь-яких змін у клітині [12].

Профаза 2

Значно коротша, ніж профаза1. На цій стадії хромосома має х-подібну форму і складається з двох хроматид, які вже відділились одна від одної вздовж екваційної щілини, але продовжують утримуватись разом у точках локалізації центромер. Швидко формується веретено поділу, зникають ядерце та ядерна оболонка.

Метефаза 2

Хромосоми активно переміщуються в екваторіальну площину клітини. Їхні центромери з’єднуються з нитками веретена поділу.

Анафаза 2

Розпочинається остаточним відокремленням хроматид у межах кожної хромосоми одна від одної. Хромоатиди починають рухатись до протилежних полюсів клітини. В результаті процесів кросинговеру, які відбулися в профазі 1, зумовлюють гетерогенність сестринських хромосом.

Телофаза 2

Є останньою фазою мейозу. Хромосоми повністю деспіралізуються. Формується ядро й ядерце, утворюються клітинні перегородки, подовжується центріоль [13].

Внаслідок завершення мейозу в рослини утворюється тетраза гаплоїдних макро- або мікроспор. З цього, пост мітотичного покоління клітин формуються жіночі та чоловічі гамет офіти.