Последействие

Известно, что длитель­ность ответной реакции не соответству­ет времени действия раздражителя и может развиваться и осуществляться через достаточно большой промежуток времени после завершения раздраже­ния.

Один из вариантов этого свойства - длительное циркулирование импульсов по "нейронной ловуш­ке". Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это яв­ление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря это­му, как полагают некоторые авторы, происходит перевод сле­да (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

Рис.     Реверберация возбуждения в нервной сети (по Лоренто де Но)

Предполагается, что развитие послеразрядной активности нейрона связано с особенностями проведения возбуж­дения через синапсы. Так как переда­ча возбуждения в синапсах осущест­вляется с помощью медиаторов (в мо­тонейронах процесс эмиссии медиатора длится до 10 и более мс), сдвиг постсинаптического потенциала также име­ет большую продолжительность. В слу­чае развития ВПСП нейрон может разряжаться на протяжении длитель­ного времени. Такая ритмическая импульсация затухает постепенно или об­рывается внезапно.

Возможен третий механизм длительного последействия, который получил название пролонги­рования возбуждения. В нервных центрах существуют цепочки нейронов, свя­занные между собой таким образом, что импульсация определенного нейро­на может вызывать генерацию импуль­сов в других нейронах и от них вновь приходит к первому нейрону. При этом создается возможность длительной циркуляции нервной импульсации по длинным кольцевым связям и пролонги­ровать возбуждение в нервном центре.

Пролонгирование импульсации име­ет очень большое значение в процессах переработки информации и особенно в фиксировании следов информации, т. е. памяти.

ТРАНСФОРМАЦИЯ РИТМА ВОЗБУЖДЕНИЯ

(лат. transformatio преобразование, пре­вращение)

Синоним понятия — трансформация частоты следования импульсов.

Определение понятия:

Трансформация ритма возбужде­ний — одно из свойств проведения воз­буждения в нервной системе (нервном центре), заключающееся в способности нейрона изменять ритм приходя­щих импульсов.²⁹

Существует мнение, что способность трансформировать ритм возбуждения есть только у нейрона, причём у сомы нейрона. А, например, у скелетного миоцита эта способность отсутствует. При этом следует помнить, что скелетный миоцит, как и другие эффекторные клетки, могут играть роль частотного фильтра, т.е воспринимать частоты возбуждения до какой-то предельной.

Например, поступает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в от­вет на это, возбуждаясь, генерирует 50 Гц, или наоборот, поступает 100 Гц, а выходят 40 Гц.

Особенно четко проявляется трансформация ритма возбуждения при раздражении афферентного волокна одиночными импульсами. На такой импульс нейрон отвечает пачкой импульсов. ³⁰

Выделяют несколько вероятных механизмов трансформации ритма возбуждения. ³¹

В ряде случаев трансформация ритма возбуждения обусловлена возникновением длительного возбуждающего постсинаптического потенциала, на фоне кото­рого развивается несколько спайков. ³²

Этот механизм трансформации ритма возбуждения возникновением длительного возбуждающего постсинаптического потенциала, объясняет принцип кодирования «сила стимула кодируется частотой импульсов, а не амплитудой»

Другим механизмом³³ возникновения множественного разря­да импульсов являются следовые колебания мембранного потенциала. Когда его величина достаточно велика, следовые колебания могут привести к достижению критического уровня деполяризации мембраны и обусловливают появление вторичных спайков. ³⁴

Как уже отмечалось выше способность трансформировать ритм возбудения приписывают только соме и отказывают в наличии этого свойства аксону. Аксону да, но не аксонному холмику.

От состояния аксонного холмика – порога раздражения – в значительной мере может зависеть направление (урежение или учащение) и выраженность трансформации частоты следования импульсов.

Временная суммация

!!! Говоря о трансформации ритма возбуждения лучше всё же говорить не об отдельной клетке (нейроне) или отдельной её части, а о модуле (колонке для коры), ансамбле нейронов, нерном центре.

Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представ­ляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая об­рабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой общими свойствами струк­туры и ее внешними связями.³⁵

Кодирование³⁶

!!! Говоря о трансформации ритма возбуждения лучше всё же говорить не об изменении частоты, а об изменении паттерна.